1AVANT-PROPOS

2Confronté depuis une dizaine d’années avec le problème de l’organisation de travaux pratiques de morphologie et de systématique des Angiospermes, nous avons souvent constaté chez les étudiants, même au niveau de la licence en Sciences botaniques, des lacunes profondes dans la connaissance du vocabulaire descriptif de base. Certaines notions, quelquefois parmi les plus élémentaires, sont ignorées ; beaucoup d’autres restent vagues et imprécises pour ces jeunes biologistes. Certes, il n’est pas question de préconiser l’assimilation d’un vocabulaire plus ou moins ésotérique très complet, mais il n’empêche qu’un minimum en la matière demeure absolument nécessaire ; la précision est également requise dans l’utilisation de ces notions d’organographie.

3Il est donc indispensable, non point d’enseigner à proprement parler ces éléments d’organographie, mais de pouvoir faire référence à un précis, d’utilisation relativement simple et rapide, en même temps que suffisamment complet. Or, il faut avouer qu’un tel travail n’existe pas en langue française. Dans de nombreux cours de botanique générale, l’organographie des plantes vasculaires est bien traitée, avec plus ou moins de bonheur, mais plutôt comme matière d’un enseignement théorique que comme une source de renseignements aisément exploitable par l’utilisateur. Sans doute, parmi les traités les plus recommandables dans cette optique, peut-on citer celui de P. CRÉTÉ  (1) ou encore l’excellent ouvrage de M. GUINOCHET (2), qui a eu l’immense mérite de donner un souffle nouveau à la morphologie dans l’enseignement moderne de la biologie végétale. Beaucoup de renseignements en cette matière peuvent aussi être tirés du gros traité de L. EMBERGER (3).

4Il n’existe pourtant, en français, rien de comparable au précieux petit « Compendium » de PULLE (4), dont une nouvelle version vient d’être mise au point sous la direction de J. LANJOUW (5). Rien non plus de semblable au volumineux vocabulaire organographique de DOSTÁL et FUTÁK (6), rédigé en slovaque et de ce fait difficilement utilisable par le botaniste d’Europe occidentale, encore que son illustration abondante et commentée partiellement en latin soit souvent bien utile!

5Des glossaires alphabétiques sont par ailleurs souvent inclus dans des flores régionales, telles que la récente « Flore de la Belgique, du Nord de la France et des  Régions voisines » de DE LANGHE et alii (7). Toutefois, ces vocabulaires, destinés spécifiquement à l’utilisateur de la flore, peuvent difficilement constituer la base d’un quelconque enseignement ; ils se limitent en effet strictement à la terminologie employée dans ces ouvrages et ils ne sont guère utiles à l’étudiant qui est appelé à décrire l’organe ou la plante qu’il a devant les yeux.

6Nous avons donc été amenés à mettre au point ces « Eléments d’organographie des Angiospermes ». Aucune des notions rassemblées n’est évidemment originale, mais, par la présentation et le dosage de la matière, nous pensons que ces notes ne font double emploi avec aucunes autres actuellement disponibles à l’étudiant universitaire de langue française. Sans doute, ce petit précis pourra-t-il être aussi de quelque utilité au professeur d’enseignement secondaire qui voudra s’assurer de la correction des rudiments d’organographie qu’il doit enseigner. Enfin, le botaniste amateur, qui s’est familiarisé avec divers termes descriptifs à l’occasion de l’utilisation répétée de quelques flores, désire parfois mettre un peu d’ordre dans ses connaissances assez empiriques : ces « Eléments » pourront peut-être aussi, dans une certaine mesure, répondre à ce souhait.

7Ajoutons enfin que notre but est essentiellement pratique : le vocabulaire utilisé doit permettre la description précise des Angiospermes ; il se soucie peu de considérations de phylogénie ou de morphogénèse, encore que parfois nous soyons forcés d’évoquer l’une ou l’autre interprétation morphogénétique. Les termes descriptifs introduits ici sont forcément nombreux, mais nous n’avons nullement essayé d’être complet : nous passons délibérément sous silence de nombreux termes rares ou tombés en désuétude, que l’on trouvera – si besoin est – dans les dictionnaires de botanique, tel celui de FONT QUER (8). L’illustration, réalisée avec la collaboration technique dévouée de M. E. FAVAUX, est évidemment inspirée principalement des ouvrages précités ; une partie des dessins est originale, une partie est reprise des figures exécutées préalablement pour le glossaire de la flore de DE LANGHE et alii (7).

8TRAVAUX CITES

9(1) P. CRÉTÉ, Précis de Botanique, Tome I, Morphologie et reproduction des plantes vasculaires, Systématique des Cryptogames vasculaires et des Gymnospermes. Paris, Masson et Cie, 1962, VIII + 347 pp., 90 pl.

10(2) M. GUINOCHET, Notions fondamentales de botanique générale à l’usage des candidats du S.P.C.N. et à la licence ès Sciences. Paris, Masson et Cie, 1965, 446 pp., 372 fig.

11(3) L. EMBERGER, in M. CHADEFAUD et L. EMBERGER, Traité de Botanique (Systématique), Tome II, Les végétaux vasculaires. Paris, Masson et Cie, 1960, 2 vol., XII + 1539 pp., 1920 fig.

12(4) A. A. PULLE, Compendium van de Terminologie, Nomenclatuur en Systematiek der Zaadplanten, 3de druk. Utrecht, Oosthoek’s Uitg.-maatsch., 1952, X + 376 pp., 4 fig. + nombr. diagr. flor. + 1 dépl.

13(5) [J. LANJOUW redact.] P.  A. FLORSCHÜTZ, K. U. KRAMER, J. LANJOUW, A. M. W. MENNEGA, A. C. DE ROON, F. A. STAFLEU, Compendium van de Pteridophyta en Spermatophyta (Voorzetting van PULLE’S Compendium), Utrecht, Oosthoek’s Uitg.-maatsch., 1968, 342 pp., 16 fig.

14(6) J. DOSTÁL, J. FUTÁK, F. A. NOVÁK, Flóra Slovenska, I. Bratislava, Slovensk. akad. vied, 1966, 602 pp. [pp. 27-532 : J. DOSTÁL, J. FUTÁK, Morfologická terminológia, 122 pl.; pp. 545-596 : Registre K morfologickej terminológii].

15(7) J.-E. DE LANGHE, L. DELVOSALLE, J. DUVIGNEAUD, J. LAMBINON, A. LAWALRÉE, W. MULLENDERS, C. VANDEN BERGHEN, Flore de la Belgique, du Nord de la France et des Régions voisines, Liège, Desoer, 1967, XLIV + 749 pp., 1 feuillet addit., 27 pl., 14 fig., 1 dépl.

16(8) P. FONT QUER [ed.], Diccionario de Botánica, Barcelona-Madrid-…, Editorial Labor, 1953, XXXIX + 1244 pp., nombr. ill.

17SOMMAIRE

18CHAPITRE I      : Les racines     .    .    .    .    .   .    .    .    .    .    .    .   .    .                 5

19CHAPITRE II     : Les tiges    .    .    .   .    .    .   .    .    .    .    .    .    .    .    .                9

20CHAPITRE III    : Les feuilles    .    .    .      .    .    .    .    .    .    .    .    .    .                16

21CHAPITRE IV    : La surface des organes    .    .    .    .  .    .    .    .    .   .     .           29

22CHAPITRE V     : Les inflorescences    .    .    .    .    .            .    .    .    .    .             31

23CHAPITRE VI    : Les fleurs    .    .    .    .    .    .    .    .    .  .    .    .    .    .                 38

24CHAPITRE VII   : Les fruits    .    .   .   .    .    .    .    .    .    .        .    .    .                  60

25CHAPITRE VIII : Les graines    .    .    .    .    .    .    .    .    .      .    .    .    .                65

26CHAPITRE I

27LES RACINES

28La racine est un organe le plus souvent souterrain, à peu près cylindrique, à symétrie radiaire, assurant en principe la fixation de la plante à son substrat et l’absorption de l’eau et des matières nutritives empruntées au milieu extérieur ; la racine peut aussi jouer un important rôle de mise en réserve.

29On distingue classiquement trois types de racines :

30– la racine principale ou primaire, provenant de l’évolution de la radicule de l’embryon ;

31– les racines secondaires, racines de 2e, 3e, 4e… ordres (les plus fines nommées généralement radicelles), naissant par voie endogène à partir de la racine primaire ou d’une racine secondaire d’ordre plus élevé ;

32– les racines adventives, formées sur une quelconque partie du végétal (tiges, feuilles, …), généralement endogènes, mais parfois aussi exogènes.

33Typiquement, on reconnaît dans une racine, en remontant de l’apex vers le collet (zone de passage à la tige) les régions caractéristiques suivantes :

34– une coiffe, petit capuchon protégeant la zone méristématique subapicale ;

35– une zone lisse ;

36– une zone pilifère, pourvue de poils absorbants provenant chacun de l’allongement d’une cellule de l’assise superficielle ;

37– une zone subéreuse, plus ou moins rugueuse et foncée.

38Types de systèmes radiculaires (Fig. 1)

39Chez les Dicotylées, la racine primaire est normalement persistante, tandis que les secondaires acquièrent une importance très variable suivant les cas. Lorsque la racine primaire est distinctement prépondérante, constituant un pivot qui s’enfonce plus ou moins verticalement dans le sol, le système radiculaire est dit pivotant ou à extension verticale (Fig. 1, A) (ex. : Medicago sativa, diverses plantes de dunes tels Eryngium maritimum ou Euphorbia paralias). Dans d’autres cas, les racines secondaires deviennent prépondérantes et se développent à faible profondeur à peu près parallèlement à la surface du sol ; le système radiculaire est dit alors superficiel ou à extension latérale ((Fig. 1, B) (ex. : Populus, diverses Cactaceae).

40Fig. 1. – Types de systèmes radiculaires. – A : système pivotant ou à extension verticale; B : système superficiel ou à extension latérale; C : système mixte; D : système fasciculé.

41Enfin, le système mixte (Fig. 1, C), répandu, exploite à la fois les couches superficielles et plus ou moins profondes du sol (ex : Thymus serpyllum, divers Cirsium et Artemisia).

42Chez les Monocotylées, la racine primaire cesse rapidement sa croissance ou disparaît totalement ; le système radiculaire est typiquement fasciculé (Fig. 1, D), formé de racines secondaires naissant du collet, souvent accompagnées de racines adventives partant des nœuds inférieurs de la tige (éventuellement de la partie souterraine de celle-ci : rhizome ou bulbe) ; fréquemment, seules des racines adventives sont présentes. Le système fasciculé se trouve également chez quelques Dicotylées (ex. : divers Ranunculaceae).

43Principales variantes et modifications des racines

44a. Certaines plantes sont entièrement dépourvues de racines (ou celles-ci restent extrêmement réduites). Il s’agit soit d’espèces aquatiques flottant librement dans l’eau (ex. : Wolffia arrhiza, Ceratophyllum, Utricularia), soit de saprophytes vivant sur l’humus ou de certains épiphytes (ex. : Corallorhiza trifida, diverses Bromeliaceae telles que Tillandsia usneoides), soit encore de parasites (ex. : Cuscuta).

45b. La coiffe peut manquer (ex. : Aesculus hippocastanum), se limiter à un cône terminal ou être longuement engainante (ex. : Lemna) ; dans quelques cas elle est double (ex. : Tropaeolum) ou elle présente même plusieurs bourrelets scarieux imbriqués (Pandanus).

46c. La zone pilifère manque chez certaines espèces, le plus souvent des plantes aquatiques (ex. : Lemna, Hydrocharis), parfois aussi des plantes terrestres (surtout des Monocotylées). Chez certaines Asteraceae (= Compositae), cette zone avoisine le collet.

47d. Les racines adventives sont particulièrement fréquentes sur les tiges rampantes (ex. : Ajuga reptans, Fragaria, Ranunculus repens), mais elles peuvent apparaître en des endroits très variés du végétal, même sur les pétales ! Les racines aériennes, souvent longuement pendantes, parfois rubanées, sont fréquentes chez les épiphytes (ex. : Orchidaceae, Araceae). Une variante est constituée par les racines-crampons (ex. : Hedera helix), racines aériennes très courtes et à rôle essentiellement fixateur. Les pratiques du bouturage, du marcottage, du buttage et du roulage ont pour effet la production de racines adventives.

48e. Les racines-lianes sont de longues racines adventives, aériennes, pendantes, s’épaississant souvent lorsqu’elles se sont fixées au sol ; elles sont caractéristiques des forêts équatoriales. Un cas particulier bien connu est celui de certains Ficus, dits figuiers étrangleurs, où ces racines enlacent des troncs, formant un manchon qui finit par empêcher l’épaississement du tronc, provoquant la mort de l’arbre-support.

49f. Les racines-échasses, caractéristiques de certaines plantes ligneuses tropicales (ex. : Musanga cecropioides [le parasolier], nombreux Pandanus, Rhizophora [les palétuviers]), sont de fortes racines adventives naissant de la partie inférieure du tronc, dont la base disparaît fréquemment.

50g. Parmi les variantes moins importantes, on peut citer : les racines-contreforts, en forme de lames à la base du tronc de divers arbres tropicaux (ex. : Ceiba pentandra [le kapokier ou fromager], divers Ficus), les racines à pneumatophores, dressées verticalement de bas en haut et terminées par un orifice respiratoire, surtout caractéristiques des plantes de mangroves (ex. : Avicennia, Rhizophora)2, les racines-épines, adventives sur certaines tiges (ex. : le palmier Cryosophila nana), les racines-vrilles (ex. : Vanilla planifolia, Zannichellia), …

51h. Chez certaines plantes hémiparasites (ex. : Rhinanthus, Melampyrum, Santalaceae) ou holoparasites (ex. : Orobanchaceae), les racines développent au contact des racines de la plante parasitée de petites excroissances coniques, superficielles, absorbant par des suçoirs ou haustoriums les matières nutritives élaborées par l’hôte.

52i. Certaines racines sont symbiotiques, soit avec les hyphes d’un champi-gnon (mycorhizes), qui forment un manchon autour de la racine ou pénètrent dans les cellules de celle-ci, soit avec une bactérie (bactériorhizes, tel le cas bien connu des nodosités bactériennes des Légumineuses).

53j. Certaines racines peuvent produire des bourgeons, capables de donner ensuite naissance à des tiges. Les plantes dites drageonnantes sont celles où des tiges, nommées drageons, prennent ainsi naissance sur des racines souterraines (ex. : Prunus spinosa, Rubus idaeus).

54Fig. 2. – Types de racines tubéreuses. - A-E : systèmes pivotants : A : racine fusiforme; B : racine conique; C : racine cylindrique; D : racine subsphérique; E : racine napiforme. F- G : systèmes fasciculés : F : racines totalement tubérisées; G : racines à tubérisation limitée.

55k. Les racines assurant la mise en réserve de substances nutritives sont généralement tubéreuses (on dit aussi tuberculeuses ou tubérisées), c’est-à-dire qu’elles présentent un diamètre relativement important par rapport à leur longueur (Fig. 2). Le cas le plus fréquent est celui d’une racine pivotante qui prend un volume appréciable, devenant fusiforme, conique, cylindrique, subsphérique ou napiforme (= en forme de toupie) (ex. : Daucus carota, Beta vulgaris subsp. rapacea var. altissima [la betterave sucrière]) ; fréquemment, la tubérisation intéresse à la fois la racine et une portion de la tige hypocotylée voire épicotylée (ex. : Corydalis solida, Beta vulgaris subsp. rapacea var. alba [la betterave fourragère], Apium graveolens subsp. dulce var. rapaceum [le céleri rave]). Des racines tubéreuses se rencontrent aussi dans les systèmes radiculaires mixtes ou fasciculés, la tubérisation pouvant s’étendre à toute la racine, dont la croissance est limitée (ex. : Ranunculus ficaria), ou à une partie seulement de celle-ci (ex. : Dahlia, Filipendula vulgaris).

56CHAPITRE II

57LES TIGES

58La tige est un organe le plus souvent aérien, dont le développement et la ramification déterminent le « port » ou physionomie de la plante. Comme la racine, elle est en principe cylindrique et présente une symétrie radiaire, mais elle porte des feuilles et des bourgeons disposés selon un plan étroitement fixé ; ces derniers donnent naissance à des rameaux ou à des fleurs.

59Au-dessus du collet, zone de jonction racine-tige, s’étend une portion généralement courte, correspondant à l’hypocotyle de l’embryon, c’est-à-dire à la zone immédiatement en dessous du niveau d’insertion du ou des cotylédons : c’est la tige hypocotylée ; le reste est la tige épicotylée. Celle-ci est constituée de nœuds, niveaux d’insertion des feuilles, séparés par des entrenoeuds.

60La tige et les rameaux sont terminés par un bourgeon terminal, ensemble d’entre-noeuds très courts et de très jeunes feuilles qui constituent une sorte de capuchon protecteur pour la zone méristématique apicale. Les rameaux naissent à partir de bourgeons axillaires, situés à l’aisselle des feuilles et à structure analogue à celle des bourgeons terminaux.

61Consistance et persistance des tiges

62La tige peut être herbacée, c’est-à-dire de consistance molle, succulente ou charnue, plus ou moins gorgée d’eau, ou ligneuse, c’est-à-dire dure et pérennante.

63Chez les plantes ligneuses, la tige principale est généralement nommée tronc ; les ramifications principales sont appelées branches, le terme de rameaux étant réservé aux ramifications les plus fines, formées en dernier lieu. Chez les Monocotylées ligneuses (ex. : Arecaceae [Palmiers], Pandanaceae), la tige est souvent simple et terminée par une couronne de grandes feuilles : on lui donne alors ordinairement le nom de stipe. Au sein des plantes ligneuses, on peut distinguer les arbres, les arbustes, arbruisseaux ou buissons, les suffrutex, les géofrutex et les lianes. Les arbres ont un tronc bien différencié, se ramifiant seulement à une certaine hauteur. Les arbustes, arbruisseaux ou buissons3 (en latin, frutex) se ramifient dès la base ou presque et ne dépassent généralement pas quelques mètres de haut. Les suffrutex, plantes sous-ligneuses ou sous-arbruisseaux possèdent une base ligneuse mais produisent des rameaux herbacés, mourant en principe chaque année (ex. : Helianthemum. nummularium, Salvia officinalis). Les géofrutex sont des plantes typiques des savanes tropicales, à portion ligneuse volumineuse enfouie dans le sol, protégée ainsi de la sécheresse et des incendies (ex. :Erythrina à xylopode). Enfin, les lianes sont des plantes grimpantes à tiges ligneuses (ex. : Hedera helix, Clematis vitalba, Lonicera periclymenum).

64Les plantes ligneuses sont nécessairement vivaces, c'est-à-dire persistant un certain nombre d’années, voire de siècles. Les plantes herbacées sont qualifiées de vivaces, bisannuelles ou annuelles, suivant leur durée de vie. On distingue par ailleurs des espèces monocarpiques, fleurissant et fructifiant une seule fois, puis disparaissant, et des espèces polycarpiques, pouvant fleurir et fructifier un nombre plus ou moins élevé de fois. Les espèces annuelles sont évidemment monocarpiques; de nombreuses bisannuelles sont dans le même cas, produisant la première année un appareil végétatif (souvent une rosette de feuilles) et la seconde une inflorescence puis une infrutescence (ex. : Daucus carota, Beta vulgaris subsp. vulgaris). Les espèces vivaces sont souvent polycarpiques, mais il y a des exceptions à cette règle (ex. : Agave); certains auteurs excluent cependant ce dernier cas de la catégorie des plantes vivaces, utilisant alors les termes de pluri- ou multiannuelles.

65Ramification des tiges

66La tige reste simple ou, beaucoup plus souvent, elle se ramifie. Le mode d'insertion des rameaux latéraux est d’abord fonction de celui des feuilles (ou phyllotaxie), puisque ces éléments naissent de bourgeons axillaires. En fait, certains de ces bourgeons seulement produisent des rameaux normaux, tandis que d’autres donnent naissance à des axes courts spécialisés (fleurs, parfois aussi vrilles,...); un grand nombre avortent rapidement, notamment sous l’influence inhibitrice du bourgeon terminal. La nature précise de cette inhibition du développement de certains bourgeons conditionne dans une large mesure la ramification de la plante.

67Dans un premier type, nommé ramification monopodiale (ou ramification du type grappe), le bourgeon terminal demeure en principe indéfiniment fonctionnel et les rameaux latéraux gardent distinctement cette position durant toute la vie de la plante (ex. : beaucoup de plantes herbacées, Fraxinus, Ligustrum).

68Dans un second type, dit ramification sympodiale (ou ramification du type cyme), ce bourgeon terminal avorte rapidement ou donne naissance à un rameau court spécialisé, évoqué ci-avant. Un rameau latéral se forme à l'aisselle de la feuille supérieure ou, dans le cas de feuilles opposées, deux rameaux opposés naissent à l'aisselle des deux feuilles supérieures. Dans le premier cas (correspondant dans les inflorescences à la cyme unipare), le rameau se redresse souvent à peu près verticalement; le phénomène se répétant à plusieurs reprises, l’axe principal garde un aspect simple, alors qu’il est en fait constitué de segments successifs provenant chacun d'un bourgeon différent (ex. : Tilia, Carpinus, Salix); une telle ramification est dite monochasiale. Dans le cas de rameaux latéraux opposés, ceux-ci se développent généralement de façon à peu près égale; la ramification sympodiale est de type fourchu et dite alors dichasiale ou pseudo-dichotomique4  (ex. : Cornus, Viscum).

69La ramification peut se compliquer par combinaison des types monopodial et sympodial ou encore par suite du développement de deux rameaux latéraux à l'aisselle des deux feuilles supérieures alternes (transition entre la ramification monochasiale et dichasiale).

70La compréhension du type de ramification, principalement chez les plantes ligneuses, conduit à introduire encore d'autres notions plus ou moins complexes. Telles sont en particulier celles qui précisent la situation par rapport au bourgeon terminal des bourgeons axillaires dont le développement est prépondérant, donnant les rameaux les plus vigoureux ou même les seuls présents: on parlera ainsi d’acrotonie (les bourgeons favorisés étant les plus rapprochés du bourgeon terminal), de basitonie (les bourgeons favorisés étant ceux de la base) et de mésotonie (les bourgeons favorisés étant ceux du milieu des branches) (Fig. 3).

71Fig. 3. – Types schématiques de ramification des tiges correspondant à la prépondérance de bourgeons axillaires en position déterminée. –  A : acrotonie; B : basitonie; C : mésotonie.

72Les rameaux peuvent par ailleurs être orthotropes, c'est-à-dire montrer une symétrie radiaire (ce qui est le cas typique du monopode), ou bien plagiotropes, une différenciation, se traduisant notamment par des différences de développement des feuilles et des rameaux d'ordre inférieur, se marquant entre la face supérieure (dite adaxiale) et la face inférieure (dite abaxiale). Suivant la nature de cette dominance, on parle d'épitonie (face supérieure dominante), d'hypotonie (face inférieure dominante) ou d'amphitonie (dominance des flancs des rameaux, qui produisent les feuilles et les ramifications les plus développées).

73Le port arborescent résulte essentiellement, en principe, de la combinaison de l'acrotonie et de l'hypotonie ou de l'amphitonie (celle-ci très typique chez de nombreux arbres « à étages » des régions tropicales). Au contraire, le port buis-sonnant correspond le plus typiquement à la combinaison de la basitonie et de l’épitonie (ex. : Berberis, Rosa). Toutefois, le problème est très complexe, car la basitonie peut être plus ou moins stricte et elle peut s'accompagner d'une certaine acrotonie des pousses les plus élevées (ex. : Corylus); la mésotonie accompagne aussi la basitonie chez certains buissons. Enfin, la production de « rameaux anticipés » (se formant sur des pousses, souvent dans la portion moyenne de celles-ci, l’année même de leur développement), fréquente aussi bien chez les arbres que les arbrisseaux, augmente considérablement la densité de la ramification (port dit « en boule »).

74De nombreux arbres présentent par ailleurs deux types de rameaux : des rameaux longs à feuilles régulièrement espacées, appelés auxiblastes, et des rameaux courts, à feuilles presque en bouquets, nommés brachyblastes. Normalement les rameaux courts ne se ramifient pas et ils sont fréquemment les seuls à porter des fleurs (ex. : Ulmus, Malus)5.

75Principales variantes et modifications des tiges (à l’exclusion des rhizomes, tubercules et bulbes, traités plus loin)

76 a. Certaines plantes, dites acaules, ont une tige très courte, à entrenœuds réduits, les feuilles formant une rosette basilaire (ex. : Bellis, Taraxacum, Plantago lanceolata).

77 b. Chez les Lemnaceae, l’appareil végétatif est représenté par de petites masses chlorophylliennes lenticulaires à subsphériques, pourvues ou non de racines. La nature caulinaire ou foliaire de ces organes est discutée.

78 c. Suivant la direction de croissance de la tige, on distingue les types suivants : tiges dressées, ascendantes (couchées à la base, puis redressées à la verticale), pendantes (ex. : Linaria cymbalaria), couchées (ex. : Polygonum aviculare), rampantes ou stoloniformes (tiges couchées et radicantes, généralement aux nœuds) (ex. : Glechoma hederacea) et grimpantes (ex. : Cucurbita, Hedera); le type volubile est une variante du précédent, lorsque la croissance se fait selon une spirale marquée (ex. : Humulus, Lonicera periclymenum). Enfin, on nomme stolons des pousses grêles produites par la tige principale, rampantes, s'enracinant au niveau de certains nœuds (ex. : Fragaria vesca, Ajuga reptans).

79 d. Les principaux types de sections de tiges sont les suivants (Fig. 4) : cylindrique, tétragone ou quadrangulaire (à 4 angles), trigone ou triquètre (à 3 angles), comprimé, ailé (caractère qui peut évidemment se combiner avec les précédents), strié, sillonné, cannelé et côtelé. La tige peut être pleine ou bien creuse (on dit aussi fistuleuse), avec d'ailleurs certains cas de transition.

80 e. Chez les Poaceae (= Gramineae), la tige porte souvent le nom de chaume (en latin, culmus, d’où par exemple le nom de feuilles culmaires). Le chaume présente fréquemment des entrenœuds creux et des nœuds renflés, très apparents6. La ramification est essentiellement basitone, les pousses basilaires étant souvent appelées innovations.

81Fig. 4. – Principaux types de sections de tiges. – A : cylindrique; B : tétragone ou quadrangulaire; C : trigone ou triquètre; D : comprimé-ailé (à 2 ailes); E : strié; F : sillonné; G : cannelé; H : côtelé; I : cylindrique fistuleux.

82 f. Les tiges sont ordinairement plus ou moins chlorophylliennes, au moins lorsqu'elles ne sont pas ou guère ligneuses; dans certains cas, lorsque les feuilles sont réduites, quasi absentes ou éphémères, les tiges assurent l'entièreté ou la plus grande partie de la synthèse chlorophyllienne (ex. : diverses Genisteae méditer-ranéennes) ; elles peuvent être en même temps succulentes (ex. : Cactaceae et plantes dites cactiformes, tels certains Euphorbia).

83 g. Certains rameaux courts ont subi une transformation morphologique considérable, qui les fait ressembler fortement à des feuilles : on leur donne le nom de cladodes. Ceux-ci sont parfois en forme d’aiguilles (ex. : Asparagus, dont certaines espèces méditerranéennes ont des cladodes épineux); plus souvent, ils ressemblent à des feuilles aplaties (ex. : Ruscus). On réserve parfois le nom de phylloclades à des tiges ou des rameaux aplatis, où tous les entrenœuds sont trans-formés en cladodes (ex. : Muehlenbeckia platyclados); les Opuntia (Cactaceae) possèdent des phylloclades succulents, nommés couramment « raquettes ».

84 h. Certains rameaux se transforment en épines (ex. : Prunus spinosa, Crataegus, Rhamnus cathartica), parfois aussi en vrilles (ex.: Vítis vinifera, Passiflora); ces dernières sont quelquefois terminées par des ventouses (ex.: Parthenocissus).

85 i. On a vu précédemment que certaines tiges, nommées drageons, pouvaient naître de bourgeons adventifs formés sur des racines. De tels bourgeons, donnant naissance à des rameaux, sont susceptibles d'apparaître aussi sur des bourrelets de cicatrisation de tiges; la taille en « têtard ››, bien connue notamment chez les Salix, repose sur cette dernière particularité. Enfin, ces formations sont connues aussi sur des feuilles, où elles peuvent donner naissance à des plantules se détachant et assurant la dispersion de l’espèce (ex. : Bryophyllum calycinum).

86Rhizomes, tubercules, bulbes et bulbilles

87Ce sont des tiges fortement modifiées, le plus souvent souterraines, assurant un rôle de persistance pendant la saison défavorable à diverses espèces herbacées, ordinairement vivaces.

88Les rhizomes sont des tiges généralement horizontales ou obliques, relativement minces et allongées, en même temps que plus ou moins charnues (ex. : diverses Poaceae et Cyperaceae, Anemone nemorosa, Mercurialis perennis), ou bien courtes et très charnues (ex. : Iris, Polygonatum); leur croissance peut être monopodiale (ex. : Butomus, Paris, Polygonum bistorta) ou sympodiale, mono-chasiale (ex. : Polygonatum) ou dichasiale (ex. : Iris). Les rhizomes sont ordinai-rement pourvus de racines adventives, dont le développement inégal révèle souvent l'hypotonie de cette tige modifiée. Dans certains cas, notamment chez des Poaceae et des Cyperaceae, des bourgeons axillaires donnent naissance à des ramifications souterraines horizontales. Plus souvent, l'axe souterrain demeure simple, émettant à chaque saison favorable un ou parfois plusieurs rameaux épigés.

89Les tubercules sont des tiges ou des portions de tiges renflées en masses ellipsoïdales à sphériques, parfois plus ou moins rétrécies au niveau des nœuds. Ils se forment sur des rhizomes (ex. : Arum maculatum, Cyperus esculentus), sur des stolons plus ou moins souterrains (ex. : cas classique de la pomme de terre, Solanum tuberosum, et du topinambour, Helianthus tuberosus), sur des tiges épicotylées (cas rare) (ex. : Ceropegía woodii) ou sur des tiges hypocotylées (ex. : Raphanus sativus [le radis]); on a vu précédemment que la tubérisation peut affecter à la fois des portions de tige et de racine.

90Les bulbes, surtout fréquents chez les Monocotylées, sont des tiges plus profondément modifiées que dans les cas précédents, à entrenœuds extrêmement courts, recouvertes de feuilles écailleuses ou de bases foliaires. On en distingue plusieurs variantes significatives.

91Le type le plus proche du tubercule est le bulbe solide (ex. : Crocus, Gladiolus, Colchicum), presque entièrement constitué par la tige fortement renflée, munie d'un bourgeon terminal (qui produira des tiges épigées) et enveloppée d’un petit nombre de tuniques membraneuses, restes des bases d'anciennes feuilles. Des bourgeons axillaires sont parfois susceptibles de donner naissance à des bulbes latéraux ou à des pousses caulinaires, épi- ou hypogées.

92Le type le plus répandu est cependant le bulbe feuillé; celui-ci est aussi constitué d’une tige très courte, aplatie en « plateau », mais celle-ci n'occupe qu’une petite portion du bulbe, le reste étant formé de nombreuses feuilles modifiées ou de bases foliaires. Le plateau est muni d'un bourgeon apical, tandis qu’il donne naissance dans sa partie inférieure à des racines adventives. On distingue schématiquement deux variantes de bulbes feuillés: le bulbe tuniqué, où les feuilles extérieures, membraneuses, enveloppent entièrement le bulbe (ex. : Allium, Tulipa, Galanthus), et le bulbe écailleux, à feuilles extérieures courtes et imbriquées (ex. : Lilium). La croissance des bulbes feuillés est monopodiale ou sympodiale, c'est-à-dire qu'elle est assurée par le bourgeon terminal ou par des bourgeons axillaires. Comme chez les bulbes solides, des bourgeons axillaires sont aussi susceptibles de donner naissance à de petits bulbes latéraux, assurant la pérennité de la plante (caïeux).

93Enfin, on nomme bulbilles des bourgeons tubérisés, apparaissant sur des axes végétatifs (ex. : Cardamine bulbifera, Ranunculus ficaria subsp. bulbifer, Lilíum bulbiferum) ou dans des inflorescences (ex. : Polygonum viviparum, Allium vineale).

94CHAPITRE III

95LES FEUILLES

96Les feuilles sont en principe les organes assurant l’essentiel de l’assimi-lation chlorophyllienne. Elles sont caractérisées par leur croissance limitée et comprennent typiquement trois parties (Fig. 10, A) :

97– un limbe, lame aplatie, montrant une face supérieure ou adaxiale et une face inférieure ou abaxiale, et pourvue de nervures;

98– un pétiole, plus ou moins cylindrique, reliant le limbe à la tige;

99– une gaine, dilatation du pétiole, embrassant plus ou moins la tige au niveau d’un nœud.

100Typiquement on reconnaît un bourgeon axillaire (rarement plusieurs) à l’aisselle de chaque feuille.

101Le limbe

102Une feuille peut présenter un seul ou plusieurs limbes : suivant le cas, elle est dite simple ou composée. Dans une feuille composée, chaque limbe élémentaire porte le nom de foliole et son pétiole propre est appelé pétiolule (Fig. 9, L et P).

103Les folioles sont au nombre de 2 (cas rare de la feuille bifoliolée) (ex. : Cynometra), de 3 (feuille trifoliolée) (ex. : Trifolium, Fragaria) ou, plus souvent, de plus de 3 (parfois très nombreuses); elles sont alors soit disposées en éventail (feuille composée-palmée) (ex. : Aesculus, Lupinus), soit situées de part et d’autre d'un rachis commun (feuille composée-pennée); dans ce dernier cas, le rachis se termine ou non par une foliole : la feuille est dite composée-imparipennée (ex. : Juglans, Robinia, Rosa) ou bien composée-paripennée (ex. : Pisum, Pistacia lentiscus). Une telle découpe peut se répéter 2 fois: la feuille est appelée alors bipennée (ex.: la plupart des Mimosaceae, Melia). Les caractères de forme générale, de forme de l'apex et de la base, de découpure, de nervation,... sont valables aussi bien pour chaque foliole que pour le limbe des feuilles simples. Les folioles sont généralement à peu près égales entre elles; rarement, des paires de folioles plus grandes alternent avec d'autres plus petites (ex. : Potentilla anserina).

104La distinction entre feuille composée et feuille simple palmati- ou pennatiséquée (voir plus loin) est parfois délicate; pour divers auteurs, une vraie foliole devrait être plus ou moins distinctement pétiolulée et articulée au niveau du rachis. C'est ainsi que chez les Apiaceae (= Umbelliferae), les nombreuses espèces souvent citées comme possédant des feuilles 2 à 5 fois pennées auraient en fait des feuilles « simples » 2 à 5 fois pennatiséquées! Les Arecaceae [Palmiers] ont aussi des feuilles simples : leurs segments sont soudés dans la jeune feuille fortement plissée et ne s’individualisent qu'ensuite, simulant alors éventuellement des folioles.

105Forme générale du limbe : Les principaux termes utilisés pour décrire la forme du limbe sont les suivants (Fig. 5) : subulé, linéaire, falciforme (= en forme de faux ou de faucille), oblong, elliptique, ovale, obovale, lancéolé, spatulé, orbiculaire, losangique ou rhomboïdal, triangulaire, réniforme (en forme de rein), cordiforme (en forme de cœur) et sagitté (en forme de fer de flèche). On combine fréquemment deux de ces vocables pour désigner des formes intermédiaires entre ces cas types (ex : ovale –triangulaire, ovale-elliptique) ; on peut aussi nuancer ces termes par adjonction d’un préfixe ou d’un adverbe (ex. : subtriangulaire, largement obovale); à noter que le préfixe « ob- » est employé pour décrire la même forme que celle que désigne le terme simple mais inversé (c’est-à-dire le bas en haut et vice-versa). Ajoutons enfin que certains taxinomistes proscrivent le terme lancéolé, utilisé dans des sens différents par les auteurs, et le remplacent par « étroitement elliptique ».

106Fig. 5. – Principales formes du limbe foliaire (terminologie généralement applicable à d'autres organes plans). – A : subulé; B : linéaire; C : falciforme; D : oblong; E : elliptique; F : ovale; G : obovale; H : lancéolé; I : spatulé; J : orbiculaire; K : losangique ou rhomboïdal; L : triangulaire; M : réniforme; N : cordiforme; O : sagitté; P : orbiculaire-pelté.

107Forme du sommet du limbe : Les principaux termes employés pour décrire la forme de l’apex foliaire sont les suivants (Fig. 6) : aigu, acuminé, apiculé, mucroné (ou mucronulé dans le cas d’un petit mucron), obtus, arrondi, tronqué, rétus, émarginé et échancré. Comme dans le cas de la forme générale, des combinaisons de termes ou des nuances sont susceptibles d'être utilisées. Signalons encore le terme cucullé, désignant une feuille terminée en petit capuchon.

108Fig. 6. – Principales formes du sommet du limbe foliaire (terminologie géné-ralement applicable à d`autres organes). –  A : aigu; B : acuminé; C : apiculé; D : mucroné; E : obtus; F : arrondi; C : tronqué; H : rétus; I : émarginé; J : échancré.

109Forme de la base du limbe : Les principaux termes descriptifs sont les suivants (Fig. 7) : cunéé ou cunéiforme (en coin), atténué, arrondi, tronqué, cordé, auriculé (muni d'oreillettes) et hasté (pourvu de deux lobes étalés, ressemblant donc à un fer de hallebarde). A noter que les feuilles sont symétriques ou plus rarement asymétriques (ex. : Ulmus) à la base. Des variantes et nuances de même type que dans les cas précédents peuvent aussi être introduites ici.

110Fig. 7. –  Principales formes de la base du limbe foliaire (terminologie généralement applicable à d`autres organes). – A : cunéé ou cunéiforme; B : atténué; C : arrondi; D : tronqué; E : cordé; F : auriculé; G : hasté.

111Particularités de la marge du limbe : Outre divers types de découpure (voir ci-après), le bord ou marge de la feuille peut présenter diverses particularités, notamment être épaissi, être enroulé vers le haut (marge involutée) ou vers le bas (marge révolutée), être ondulé ou crispé, ou encore être pourvu de cils (voir chapitre IV).

112Nervation : La nervation correspond à trois types fondamentaux, avec certaines variantes plus ou moins importantes (Fig. 8) :

113– nervation parallèle (feuilles parallélinerves) : toutes les nervures parallèles entre elles7, souvent d’importance à peu près égales (la médiane néanmoins généralement plus importante); c'est le cas de la plupart des Monocotylées et de quelques rares Dicotylées (ex. : Nepenthes). Les nervures transversales peuvent cependant être plus ou moins apparentes (nervation tessellée) (ex. : Bambusoideae), voire même à peu près aussi importantes que les nervures longitudinales (nervation grillagée) (ex. : Aponogeton.);

114Fig. 8. – Principaux types de nervation foliaire (terminologie généralement applicable à d'autres organes). – A : nervation parallèle stricte (feuille rectinerve); B : nervation parallèle courbe (feuille curvinerve); C : nervation grillagée; D : nervation palmée; E : nervation pédalée; F : nervation pennée courbe ou acro-drome; G : nervation pennée craspédodrome; H : nervation pennée camptodrome.

115– nervation palmée (feuilles palminerves) : caractérisée par l’existence de plusieurs nervures principales disposées en éventail, entre lesquelles se trouvent des nervures latérales ou secondaires et des nervures de 3e, 4e ... ordres (ou nervilles), ordinairement de moins en moins apparentes (ex. : Vitis vinifera, Acer campestre). Une variante consiste dans la nervation pédalée (feuilles pédatinerves), où les deux nervures principales latérales, très divergentes, présentent des nervures latérales secondaires qui s’écartent de la médiane (ex. : Helleborus, Amorphophallus);

116– nervation pennée (feuilles penninerves) : caractérisée par l'existence d'une nervure principale unique, dans l'axe du pétiole (ou du pétiolule) et de nervures latérales ou secondaires, réunies par des nervilles, ordinairement de moins en moins importantes suivant leur ordre de formation. L'angle formé par les nervures latérales et la nervure principale varie suivant les espèces, de même que la direction des nervures secondaires: celles-ci peuvent s'incurver fortement pour converger vers l'apex (nervation courbe ou acrodrome) (ex. : Cornus mas, la plupart des Melastomataceae) ou rester droites ou seulement un peu courbes, atteignant la marge de la feuille (nervation craspédodrome) (ex.: Betula, Carpinus) ou se terminant un peu avant ce bord, marquant souvent une tendance à s’infléchir à proximité de celui-ci (nervation camptodrome) (ex. : Salix, Rhamnus).

117Découpure du limbe (Fig. 9) : Le bord de la feuille (ou de la foliole) peut être dépourvu de toute trace de découpure : il est alors dit entier. Les nombreux cas où ce bord est découpé se rangent par ailleurs schématiquement en deux catégories : l'une où la découpure n'affecte pas la forme générale du limbe, l'autre où la découpure, plus profonde, modifie cette forme générale.

118Les principaux termes descriptifs correspondant à la première catégorie sont les suivants (Fig. 9, B-G) : ondulé, crénelé, denté, doublement denté (dents elles-mêmes dentées), denté en scie ou serré (dents toutes tournées vers 1'apex), denticulé et serrulé (finement serré).

119Ceux qui correspondent à la seconde catégorie sont ordinairement combinés avec les préfixes « pennati- » ou « palmati- » (éventuellement « pédati- »), désignant le type de nervation, conditionnant l’allure de la découpure. Le terme lobé est néanmoins assez souvent employé seul : il indique en principe une découpure dont les sinus n'atteignent pas le milieu du limbe (nervation pennée) ou le milieu de l'intervalle séparant deux nervures principales (nervation palmée); le même vocable est toutefois utilisé par certains auteurs dans une acception plus large, désignant une feuille pourvue de lobes, quelle qu’en soit la profondeur réelle. Lorsque celle-ci atteint ou dépasse le milieu du limbe ou de l’intervalle entre deux nervures principales, il est cependant recommandé de faire usage des termes suivants :

120– pennati- ou palmatifide (Fig. 9, I et M) : segments séparés par des sinus atteignant approximativement ce milieu;

121– pennati- ou palmatipartite (Fig. 9, J et N) : sinus plus profonds que ce milieu;

122– pennati- ou palmatiséqué (Fig. 9, K et O) : sinus très profonds, le limbe étant découpé en segments faiblement soudés entre eux à la base ou même entièrement libres. Une telle découpe peut se répéter 2 ou plusieurs fois; on parlera par exemple de feuilles bipennatiséquées (ex.: Ruta graveolens), tripennatiséquées (ex.: Anthriscus sylvestris), etc...

123Des termes également assez utilisés sont ceux de feuille lyrée (Fig. 9, Q), pennée et découpée en segments dont le terminal est beaucoup plus grand que les latéraux (ex. : Raphanus raphanistrum), et de feuille roncinée (Fig. 9, R), pennatifide ou pennatipartite, à lobes latéraux aigus dirigés vers la base (ex. : Taraxacum).

124Fig. 9. – Principaux types de découpure du limbe foliaire (terminologie géné-ralement applicable à d`autres organes plans). – A-K, M-O et Q-R : feuilles simples; L et P : feuilles composées (f : foliole: p : pétiole; pl : pétiolule ; r : rachis). - A : entier; B : ondulé; C : crénelé; D : denté; E : doublement denté; F : denté en scie ou serré; G : denticulé; H : lobé; I : pennatifide; J : pennatipartite; K : pennatiséqué; L : composé-penné (imparipenné); M : palmatifide; N : palmatipartite; O : palmatiséqué; P : composé-palmé : Q : lyré ; R : ronciné.

125Le pétiole

126Une feuille dépourvue de pétiole (de même qu'une foliole dépourvue de pétiolule) est appelée sessile (Fig. 10, C). La base d’un tel limbe peut, de plus, entourer complètement ou partiellement la tige : la feuille est dite alors embrassante  (Fig. 10, E) ou semi-embrassante (Fig. 10, D) (on dit également amplexicaule, surtout lorsque la base du limbe est élargie). Le limbe peut aussi se prolonger le long de la tige en une aile plus ou moins longue; la feuille est qualifiée dans ce cas de décurrente (Fig. 10, F).

127Fig. 10. – Principales parties de la feuille et modes d'insertion de celle-ci sur la tige. – A : feuille pétiolée engainante; B : feuille pétiolée stipulée; C : feuille sessile; D : feuille semi-embrassante; E : feuille embrassante-auriculée; F : feuille décurrente. –  g : gaine; l : limbe; p : pétiole; st : stipules.

128Le pétiole est normalement inséré à la base du limbe, mais on trouve aussi des limbes plus ou moins orbiculaires, avec pétiole fixé vers le centre : la feuille est dite alors peltée (Fig. 5, P) (ex. : Tropaeolum, Hydrocotyle).

129Le pétiole montre une section arrondie, aplatie ou canaliculée à la face supérieure; il est quelquefois ailé, (c’est-à-dire muni de part et d’autre d'une membrane plus ou moins large, résultant souvent de la décurrence du limbe. Le rachis des feuilles composées-pennées peut présenter des variantes analogues à celles des pétioles.

130La gaine et ses dépendances

131La gaine est tantôt absente, tantôt présente, avec un degré de développement très variable. Elle peut entourer partiellement ou totalement la tige : la feuille est dite alors engainante (Fig. 10, A). Le cas extrême est celui de diverses Monocotylées, telles les Poaceae, Cyperaceae..., où des gaines allongées, à bords parfois soudés, enserrent la tige sur une longueur souvent appréciable, formant éventuellement des faux-nœuds ou nœuds de feuilles (voir chapitre II, note infra-paginale p. 13).

132Au niveau d'insertion de la feuille sur la tige, existent fréquemment deux petites expansions latérales, nommées stipules (Fig. 10, B). Celles-ci sont persis-tantes ou caduques et libres par rapport au pétiole ou parfois plus ou moins soudées à celui-ci (ex. : Fragaria) ; elles sont souvent subulées mais parfois aussi développées en grands appendices foliacés (ex. : Pisum) ou au contraire réduites à des poils ou à de petites glandes (ex. : Lotus); elles peuvent également se souder entre elles, Les folioles inférieures d'une feuille composée-pennée, insérées à la base du pétiole, sont quelquefois assez difficiles à distinguer de grandes stipules foliacées : c'est le cas notamment chez les Lotus, où on leur réserve parfois le nom de pseudostipules. Les folioles d'une feuille composée sont par ailleurs quelquefois pourvues à leur base d'appendices correspondant à des stipules et nommés stipelles (ex. : Phaseolus, Amorpha).

133Il existe aussi, notamment chez diverses Monocotylées, des stipules intra-pétiolaires ou intravaginales, c’est-à-dire situées entre la tige et la face adaxiale du pétiole; dans certains cas (ex. : Potamogeton), on trouve tous les intermédiaires entre stipules latérales et intrapétiolaires. On connaît également des stipules opposées ou antidromes, naissant en position opposée au point d’insertion du pétiole, et des stipules interpétiolaires, en position latérale entre les pétioles de feuilles opposées. Une variante importante, interprétée comme provenant de la soudure de stipules intrapétiolaires, est la ligule, languette ordinairement membraneuse développée à l’aisselle du limbe aux dépens du sommet de la gaine; la ligule est surtout typique des Poaceae, mais elle se rencontre dans d'autres familles (Cyperaceae, Juncaceae, Zingiberaceae,...). Une autre variante est l’ochréa, caractéristique des Polygonaceae, très rare en dehors de cette famille; cet organe est formé par les stipules intrapétiolaires soudées, qui entourent d’abord les bourgeons d'un capuchon; celui-ci est percé par la tige au cours de son développement et persiste sous forme d'un anneau plus ou moins membraneux au-dessus du point d’attache du pétiole.

134Position des feuilles sur la tige

135Suivant leur position sur la tige, les feuilles se rangent en trois catégories (Fig. 11) :

136– alternes : une seule feuille par niveau d'insertion (Fig. 11, A);

137– opposées : deux feuilles pratiquement au même niveau (Fig. 11, B-D);

138– verticillées : trois à plusieurs feuilles pratiquement au même niveau (Fig. 11, E).

139Fig. 11. – Position des feuilles sur la tige. – A : feuilles altemes; B : feuilles opposées; C : feuilles connées; D : feuilles opposées-décussées; E : feuilles verticillées. – en : entrenœud; n : nœud.

140Les feuilles sont dites distiques lorsqu'elles sont insérées en deux rangées situées dans un même plan (ex. : Ulmus), tristiques lorsqu’elles sont disposées en trois rangées régulières (ex. : Pandanus). Des feuilles opposées (ou parfois verticillées) sont appelées connées lorsqu'elles sont soudées entre elles par la base (Fig. 11, C) (ex. : Dipsacus sylvestris) ; elles sont dites décussées lorsque les paires se croisent à angle droit d’un nœud à l'autre (Fig. 11, D) (ex. : de nombreuses Lamíaceae). Notons encore que certaines feuilles verticillées sont interprétées comme pseudo-verticillées, par développement en éléments foliacés des stipules interpétiolaires de deux feuilles opposées (ex. : Galium).

Notes

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