Résumé

Résumé

519 espèces de bryophytes (371 mousses, 121 hépatiques, 2 anthocrotes et 25 sphaignes) ont été recensées et cartographiées au cours de l’inventaire complet des 110 carrés de 4 x 4 km du bassin hydrographique de la Semois, une rivière longue de 198 km prenant sa source à Arlon (Belgique) et se jetant dans la Meuse à Monthermé (France). 49 autres espèces (11 hépatiques et anthocérotes et 38 mousses) ont été signalées dans la Semois mais n’ont pas été revues. La diversité spécifique de cette région, qui comprend environ 80 % de la bryoflore belge alors que sa surface ne représente qu’environ 5,7 % du pays, est supérieure à celle que l’on s’attendrait à rencontrer sur une telle superficie. En effet, la relation entre le nombre d’espèces par unité de surface, établie pour un échantillon de régions ouest-européennes (r = 0,78), indique qu’environ 440 espèces sont attendues pour un territoire de cette taille. Le nombre d’espèces par carré varie de 101 à 262, avec une moyenne de 156 ; quelque 15 % des carrés possèdent plus de 200 espèces. Environ 20 % des espèces recensées ont une fréquence relative inférieure à 5 %, tandis que 8 % d’entre elles ont une fréquence relative supérieure à 95 %. 20 espèces (dont 5 non revues) sont reprises dans la liste rouge des bryophytes européennes. Ces espèces représentent 43 % des espèces belges de la liste rouge européenne remise à jour. A l’échelle de la Belgique et des régions limitrophes, la réinterprétation des documents actuellement disponibles faisant état de la rareté des espèces à la lumière des données accumulées depuis plus d’une quinzaine d’années suggère de la même manière que la Semois représente une région majeure pour la conservation de 86 autres espèces rares. Ce bassin hydrographique présente donc un intérêt bryologique exceptionnel et constitue probablement l’une, si pas la région de Belgique possédant à la fois la diversité spécifique la plus élevée et le nombre d’espèces patrimoniales à l’échelle européenne et régionale le plus élevé. Il devrait donc figurer parmi les sites les plus importants pour la conservation des bryophytes de Belgique et des mesures de conservation devraient être appliquées pour préserver les sites les plus exceptionnels dont une liste est proposée. De nombreux sites en Semois gaumaise ont déjà acquis le statut de réserve naturelle et le domaine militaire de Lagland, probablement le site le plus important pour la conservation des bryophytes en Gaume, bénéficie d’une protection et d’une gestion appropriées. En Semois ardennaise, la majeure partie des sites se situe en forêt domaniale. Les sites identifiés pour leurs cortèges floristiques remarquables mériteraient de faire partie des zones de protection spéciale lors de la sectorialisation du domaine forestier.

Abstract

Summary : Check-list, distribution, and conservation measures of the bryophytes in the Semois river basin (Belgium, France).

519 species bryophyte species (371 mosses, 121 hepatics, 2 hornworts, and 25 sphagna) were recorded and mapped in 110 grid-squares of 4 x 4 km in the Semois river basin, a 198 km long river from Arlon (Belgium) to Monthermé (France). 49 other species (11 hepatics and hornworts and 38 mosses) mentioned in the literature were not refound. The species diversity of the area, which includes about 80 % of the Belgian bryoflora on 5.7 % of the country, is higher than the expected diversity for such a superficy. Indeed, the relation between the number of species and the area size, established from a sample of studies performed in western Europe, indicates that about 440 species would be expected in an area as large as the Semois river basin. The number of species per grid-square ranges between 101 and 262, with an average of 156 ; about 15 % of the investigated grid-squares possess more than 200 species. 20 % of the recorded species were encountered in less than 5 % of the investigated grid-squares and 8 % of the species occur in more than 95 % of them. 20 species (inclu-ding 5 species not refound) belong to the European Red List species. These species represent 43 % of the updated list of Belgian species belonging to the European Red List. At the scale of Belgium and neighbouring areas, the re-interpretation of currently available documents on the basis of our floristic data gathered since more than 15 years suggests that the Semois river basin is also a major area for the conservation of 86 other rare bryophyte species and is among, if not the area of Belgium exhibiting both a high species diversity and a high number of rare species of conservation interest. We consequently suggest that the Semois river basin should be included within the list of high priority sites for the conservation of bryophytes in Belgium. Conservation measures should be taken to preserve the most interesting sites for the conservation of bryophytes, for which a list is presented. Many sites in the eastern part of the basin already have a nature reserve status and the Lagland military domain, probably one of the most important sites for the conser-vation of bryophytes in the area, is protected and adequatly managed. In the western part of the basin, many sites are included within the state forest and should be considered as nature conservation core areas in the forthcoming forest management plan.

1I. INTRODUCTION

2Ce document présente la synthèse des prospections floristiques visant à inventorier et à cartographier la bryoflore du bassin hydrographique de la Semois. Il suit, après la région de Bruxelles-Capitale (Vanderpoorten, 1997), la forêt domaniale de Soignes (Sotiaux et al., 2000) et le Brabant wallon (Sotiaux & Vanderpoorten, 2001a), une série de monographies sur la bryoflore de différentes régions de Belgique. Le choix de ces régions était motivé par différentes raisons: à Bruxelles et en forêt de Soignes, pour la mise en évidence et la conservation d’un patrimoine floristique non négligeable dans et à proximité de la plus grande ville de Belgique; en Brabant wallon, pour combler les lacunes faisant de cette région l’une des plus mal connues sur le plan floristique. Notre choix s’est porté sur le bassin de la Semois pour cette quatrième monographie car la région comporte à notre avis, bien qu’elle ne figure pas dans la liste des secteurs d’intérêt majeur pour la conservation des bryophytes de Belgique à l’échelle européenne (ECCB, 1995), un ensemble très diversifié d’espèces dont de nombreuses présentent un intérêt de conservation très important à l’échelle régionale et européenne. Cette importance a encore été confirmée par la découverte récente de nombreuses espèces nouvelles pour la Belgique et les régions limitrophes (Sotiaux & Arts, 1989; Sotiaux & Sotiaux, 1999 a, b, 2000 a, b, 2002; Sotiaux et al., 1991, 1998 b; Schumacker & Sotiaux, 2003), certaines de ces découvertes présentant même un intérêt phytogéographique considérable (Sotiaux & Sotiaux, 1999 b, 2002; Sotiaux et al., 1998 a, b).

3L’objectif de cette étude est d’attirer l’attention sur le fait que le bassin hydrographique de la Semois est l’une, si pas la région la plus importante de Belgique du point de vue de la conservation de la bryoflore et qu’elle mériterait en conséquence une reconnaissance à ce titre, afin de pouvoir bénéficier d’actions de protection et de gestion de ses milieux les plus remarquables. La présentation de cette étude suit le modèle des publications antérieures sur la région bruxelloise, la forêt de Soignes et le Brabant wallon, afin (1) de présenter un catalogue complet des bryophytes du bassin hydrographique de la Semois, visant à en chiffrer la diversité spécifique; (2) de produire une série de cartes de répartition afin de documenter l’aire de répartition des espèces et d’établir leur fréquence relative ; (3) d’évaluer, à différentes échelles, la valeur de conservation de la flore bryophytique ; et (4) d’évaluer, par comparaison avec les données historiques, l’évolution de la flore afin de cerner les menaces pesant sur les groupements les plus intéressants et pouvoir proposer, le cas échéant, certaines mesures de conservation. L’interprétation des patrons de distribution des espèces en fonction des types de sols et du mode d’occupation des sols à l’échelle du paysage est présentée ailleurs (Vanderpoorten et al., 2004 a, b).

4II. MÉTHODE

5Zone d’étude

6Le territoire étudié correspond au bassin hydrographique de la Semois tel que délimité par Thoen (1999), une rivière longue de 198 km depuis les sources à Arlon jusqu’à la confluence avec la Meuse à Monthermé (France) (fig. 1). Le bassin hydrographique de la Semois (en France, la graphie Semoy est généralement adoptée) est une région transfrontalière entre la France (département des Ardennes) et la Belgique, où il recoupe les provinces de Namur et de Luxembourg. L’altitude y varie de moins de 100 m à 500 m (fig. 1). D’un point de vue phytogéographique, le bassin hydrographique de la Semois s’étend sur les districts Ardennais et Lorrain.

7Fig. 1. — Localisation du bassin de la Semois sur une carte topographique de la Belgique et des régions voisines. Les pointillés correspondent aux centres des 110 carrés de la maille IFBL de 4 km de côté utilisée pour la cartographie floristique. La limite entre les districts phytogéographiques Ardennais et Lorrain est représentée par une ligne continue en gras.

8La Semois ardennaise est encaissée entre des versants abondamment boisés. Le substrat lithologique, de type ardennais, est composé de schistes, phyllades et quartzophyllades. Ces roches, et plus particulièrement celles correspondant aux assises du Cambrien, surtout situées en aval, à la confluence avec la Meuse, peuvent être très acides, tandis que les roches des assises du Dévonien (Gedinnien, Emsien et Siegenien) peuvent être très riches en éléments calcaires. La présence de calcium en plus grande quantité ne se manifeste qu’à l’occasion de formations géomorphologiques et pédologiques particulières où les produits d’altération de la roche s’accumulent (bas de versant, cônes de déjection, couloirs de colluvionnement) (Tanghe, 1968). La Semois ardennaise est encore divisée en deux secteurs climatiques : d’une part, la moyenne et basse Semois, en aval de Bouillon (température annuelle moyenne de 9-10°C, précipitations annuelles moyennes de 775-1000 mm, altitude de 80-300 m, 70 jours de gel) et d’autre part la Semois supérieure (température moyenne annuelle de 7-8°C, précipitations moyennes annuelles de 1100 mm, altitude de 225-400 m, 110 jours de gel). En Lorraine, la Semois traverse une plaine marneuse jurassique nettement plus cultivée.

9Méthodologie floristique

10Le bassin hydrographique de la Semois a été systématiquement quadrillé selon la grille de l’Institut Floristique Belgo-Luxembourgeois (IFBL) utilisée pour la cartographie floristique en Belgique. Les carrés périphériques ont été entièrement prospectés même s’ils ne recouvrent que partiellement la zone étudiée. 110 carrés IFBL de 4 x 4 km ont ainsi été prospectés (fig. 1). Les prospections ont été effectuées par l’inventaire complet de chacun des carrés à raison de deux journées de prospection par carré au minimum. Dans chacun de ces carrés, la fréquence des espèces a été évaluée par le nombre d’observations dans les 16 carrés constitutifs de 1 km². Cette évaluation ne revêt cependant qu’un caractère approximatif car chacune des unités de 1 km² n’a pas été recensée de manière aussi approfondie pour tous les grands carrés de 16 km².

11Les prospections de terrain ont été complétées par l’examen du matériel déposé à BR et LG, afin de vérifier les informations floristiques relatives aux publications anciennes, qui servent de base de comparaison au présent inventaire.

12La nomenclature adoptée dans ce travail suit Sotiaux & Vanderpoorten (2001 b), à l’exception des espèces récemment distinguées au sein de Schistidium apocarpum (Blom, 1996), réunies ici sous S. apocarpum s.l. et de Sphagnum denticulatum et S. inundatum, reliés par de nombreuses formes de passage et regroupés ici sous S. denticulatum s.l. en attendant une évaluation taxonomique critique appliquée au matériel belge. En outre, pour des raisons pratiques d’identification, Chiloscyphus pallescens a été regroupé sous C. polyanthos s.l ; en effet, bien que les deux espèces diffèrent nettement par leurs caractères sporophytiques, la valeur taxonomique des caractères gamétophytiques permettant de les distinguer, alors qu’elles sont quasiment toujours stériles, est très controversée (Paton, 1999). De la même manière, Hypnum andoi et H. resupinatum ne peuvent être aisément séparés d’H. cupressiforme qu’à l’aide de caractères sporophytiques rarement observables, de telle sorte que ces deux espèces ont été rassemblées sous H. cupressiforme s.l.

13Evaluation du degré de rareté des espèces à différentes échelles géographiques

14Afin d’apprécier l’intérêt bryologique du bassin hydrographique de la Semois, la rareté des espèces a été évaluée à l’échelle de l’Europe et du territoire constitué par la Belgique et le nord de la France. A l’échelle européenne, la rareté et le degré de menaces pesant sur les espèces les plus intéressantes sont documentés dans le « livre rouge » de la bryoflore européenne (ECCB, 1995), dont la mise à jour, effectuée de manière à incorporer les nouvelles catégories de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (IUCN), est toujours en cours et est actuellement disponible pour un certain nombre d’espèces (voir http://www.nt.ntnu.no/~soder/ECCB/).

15A l’échelle de la Belgique, l’évaluation du degré de rareté des espèces repose sur une série de documents e. a., l’atlas des hépatiques et anthocérotes (Schumacker, 1985), les commentaires chorologiques publiés dans la Flore Générale de Belgique (Vanden Berghen, 1955-1957 ; Demaret & Castagne, 1959-1964 ; De Sloover & Demaret, 1968 ; Demaret et al., 1993), dont le premier fascicule date de 1955 et dont la série est actuellement arrêtée aux Bryaceae, c'est-à-dire à environ la moitié des espèces de mousses, et une liste annotée des « bryophytes méconnues, nouvelles, rares, menacées ou disparues de Belgique » (De Zuttere & Schumacker, 1984), travaux qui nécessitent une actualisation drastique face à l’accumulation des connaissances taxonomiques et chorologiques depuis leur publication. Il n’existe en fait, à l’heure actuelle, aucun document synthétisant les nouvelles connaissances floristiques, de telle manière qu’il est difficile de déterminer avec précision la répartition et la fréquence des espèces. En attendant les résultats d’un projet à long terme d’atlas bryologique, l’intérêt floristique des espèces recensées au cours de la préparation du présent atlas a été évalué sur base d’une interprétation, influencée par nos observations personnelles inédites, des publications de De Zuttere & Schumacker (1984) pour les mousses et de Schumacker (1985) pour les hépatiques et les anthocérotes. Les espèces qualifiées de rares (sensu Schumacker, 1985), qui font l’objet d’un commentaire spécifique, sont celles qui sont, dans l’état actuel des connaissances, recensées dans moins de 2,5 % des carrés IFBL de la Belgique. Cependant, un certain nombre d’espèces taxonomiquement difficiles, dont la répartition dans nos régions n’est encore que très imparfaitement connue (Calypogeia azurea, C. integristipula et C. neesiana, Cephaloziella p.p., Bryum p.p., Eurhynchium speciosum, Fissidens rufulus, Racomitrium obtusum, Sphagnum p.p.), ont été omises de la discussion en attendant une révision critique du matériel belge.

16III. RÉSULTATS

17Au total, 519 espèces (371 mousses, 121 hépatiques, 2 anthocérotes et 25 sphaignes) ont été recensées au cours du présent inventaire (tableau 1).

18Tableau 1a.— Liste et fréquences relatives (pourcentage de présence de chaque espèce dans les 110 carrés IFBL prospectés) des espèces d’hépatiques et anthocérotes recensées au cours du présent inventaire dans le bassin hydrographique de la Semois.

Anastrophyllum minutum	12	Fossombronia foveolata	4
Aneura maxima	20	Fossombronia pusilla	6
Aneura pinguis	29	Fossombronia wondraczekii	60
Anthoceros agrestis	27	Frullania dilatata	100
Apometzgeria pubescens	4	Frullania fragilifolia	68
Barbilophozia attenuata	25	Frullania tamarisci	86
Barbilophozia barbata	19	Gymnocolea inflata	8
Barbilophozia kunzeana	1	Jamesoniella autumnalis	14
Bazzania trilobata	9	Jungermannia atrovirens	5
Blasia pusilla	13	Jungermannia caespiticia	8
Blepharostoma trichophyllum	12	Jungermannia gracillima	79
Calypogeia arguta	30	Jungermannia hyalina	10
Calypogeia azurea	3	Jungermannia leiantha	2
Calypogeia fissa	59	Jungermannia pumila	18
Calypogeia integristipula	9	Jungermannia sphaerocarpa	1
Calypogeia muelleriana	76	Jungermannia subelliptica	1
Calypogeia neesiana	7	Kurzia pauciflora	3
Calypogeia suecica	1	Leiocolea badensis	24
Cephalozia bicuspidata	80	Leiocolea bantriensis	5
Cephalozia catenulata	1	Leiocolea heterocolpos	2
Cephalozia connivens	4	Lejeunea cavifolia	34
Cephalozia lunulifolia	5	Lejeunea lamacerina	9
Cephaloziella divaricata	78	Lepidozia reptans	85
Cephaloziella rubella	2	Lophocolea bidentata	100
Cephaloziella spinigera	1	Lophocolea heterophylla	100
Chiloscyphus polyanthos s.l.	67	Lophocolea minor	7
Cladopodiella fluitans	1	Lophozia bicrenata	23
Cladopodiella francisci	2	Lophozia excisa	18
Cololejeunea calcarea	1	Lophozia grandiretis	1
Conocephalum conicum	33	Lophozia incisa	2
Diplophyllum albicans	87	Lophozia longidens	7
Diplophyllum obtusifolium	55	Lophozia perssonii	1
Lophozia sudetica	21	Porella platyphylla	32
Lophozia ventricosa	44	Preissia quadrata	1
Lunularia cruciata	11	Ptilidium ciliare	1
Marchantia polymorpha	46	Ptilidium pulcherrimum	28
Marsupella emarginata	27	Radula complanata	100
Marsupella funckii	7	Radula lindenbergiana	1
Marsupella sphacelata	1	Reboulia hemisphaerica	9
Marsupella sprucei	4	Riccardia chamedryfolia	19
Metzgeria conjugata	24	Riccardia latifrons	16
Metzgeria fruticulosa	37	Riccardia multifida	4
Metzgeria furcata	100	Riccia bifurca	17
Metzgeria temperata	33	Riccia canaliculata	1
Microlejeunea ulicina	76	Riccia fluitans	5
Mylia anomala	2	Riccia glauca	30
Nardia compressa	7	Riccia huebeneriana	4
Nardia geoscyphus	2	Riccia sorocarpa	68
Nardia scalaris	41	Riccia subbifurca	4
Nowellia curvifolia	65	Scapania aspera	2
Odontoschisma sphagni	4	Scapania compacta	10
Pedinophyllum interruptum	4	Scapania gracilis	1
Pellia endiviifolia	57	Scapania irrigua	19
Pellia epiphylla	93	Scapania lingulata	5
Pellia neesiana	36	Scapania mucronata	2
Phaeoceros carolinianus	12	Scapania nemorea	58
Plagiochila asplenioides	63	Scapania scandica	12
Plagiochila bifaria	2	Scapania undulata	74
Plagiochila porelloides	53	Trichocolea tomentella	47
Plagiochila spinulosa	1	Tritomaria exsectiformis	14
Porella arboris-vitae	11	Tritomaria quinquedentata	14
Porella cordaeana	20

19Tableau 1b. — Liste et fréquences relatives (pourcentage de présence de chaque espèce dans les 110 carrés IFBL prospectés) des espèces de mousses et sphaignes recensées au cours du présent inventaire dans le bassin hydrographique de la Semois.

Acaulon muticum	3	Brachythecium velutinum	55
Aloina aloides	11	Bryoerythrophyllum recurvirostrum	73
Amblystegium fluviatile	30	Bryum alpinum	7
Amblystegium humile	2	Bryum argenteum	100
Amblystegium serpens	100	Bryum barnesii	57
Amblystegium tenax	11	Bryum bornholmense	1
Amphidium mougeotii	27	Bryum caespiticium	18
Andreaea rothii	5	Bryum capillare	100
Andreaea rupestris	5	Bryum dichotomum	48
Anomodon attenuatus	11	Bryum gemmiferum	4
Anomodon longifolius	5	Bryum gemmiparum	4
Anomodon rostratus	1	Bryum klinggraeffii	2
Anomodon viticulosus	36	Bryum laevifilum	18
Antitrichia curtipendula	39	Bryum mildeanum	3
Aphanorhegma patens	2	Bryum pallens	24
Archidium alternifolium	10	Bryum pallescens	1
Atrichum tenellum	14	Bryum pseudotriquetrum	33
Atrichum undulatum	100	Bryum radiculosum	11
Aulacomnium androgynum	47	Bryum rubens	44
Aulacomnium palustre	21	Bryum ruderale	3
Barbula convoluta	100	Bryum rutilans	5
Barbula unguiculata	100	Bryum subapiculatum	11
Bartramia halleriana	3	Bryum tenuisetum	2
Bartramia ithyphylla	9	Bryum torquescens	1
Bartramia pomiformis	55	Bryum violaceum	3
Brachythecium albicans	77	Calliergon cordifolium	34
Brachythecium appleyardiae	1	Calliergon giganteum	7
Brachythecium campestre	1	Calliergonella cuspidata	100
Brachythecium glareosum	10	Calliergonella lindbergii	38
Brachythecium mildeanum	1	Campyliadelphus chrysophyllus	1
Brachythecium plumosum	34	Campyliadelphus elodes	1
Brachythecium populeum	52	Campylium stellatum	5
Brachythecium rivulare	71	Campylophyllum calcareum	20
Brachythecium rutabulum	100	Campylopus flexuosus	75
Brachythecium salebrosum	46	Campylopus fragilis	4
Campylopus introflexus	77	Dicranum scoparium	100
Campylopus pyriformis	56	Dicranum spuricum	5
Campylopus subulatus	13	Dicranum tauricum	91
Ceratodon conicus	1	Didymodon fallax	56
Ceratodon purpureus	100	Didymodon ferrugineus	11
Cinclidium stygium	1	Didymodon luridus	28
Cinclidotus fontinaloides	13	Didymodon rigidulus	80
Cinclidotus riparius	1	Didymodon sinuosus	14
Cirriphyllum piliferum	91	Didymodon spadiceus	1
Climacium dendroides	54	Didymodon tophaceus	2
Conardia compacta	1	Didymodon vinealis	74
Coscinodon cribrosus	3	Diphyscium foliosum	26
Cratoneuron filicinum	85	Discelium nudum	5
Cryphaea heteromalla	68	Distichium capillaceum	8
Ctenidium molluscum	45	Ditrichum cylindricum	75
Cynodontium bruntonii	48	Ditrichum gracile	2
Dialytrichia mucronata	1	Ditrichum heteromallum	35
Dichodontium pellucidum	25	Ditrichum lineare	24
Dicranella cerviculata	2	Drepanocladus aduncus	8
Dicranella heteromalla	100	Drepanocladus polygamus	1
Dicranella palustris	5	Encalypta streptocarpa	86
Dicranella rufescens	60	Encalypta vulgaris	5
Dicranella schreberiana	34	Entodon concinnus	3
Dicranella staphylina	55	Entosthodon fascicularis	14
Dicranella subulata	5	Ephemerum serratum	47
Dicranella varia	26	Eucladium verticillatum	9
Dicranodontium denudatum	45	Eurhynchium angustirete	3
Dicranoweisia cirrata	96	Eurhynchium crassinervium	13
Dicranum bonjeaniii	9	Eurhynchium hians	85
Dicranum flagellare	3	Eurhynchium praelongum	100
Dicranum fulvum	6	Eurhynchium pulchellum	1
Dicranum fuscescens	4	Eurhynchium pumilum	5
Dicranum majus	14	Eurhynchium schleicheri	5
Dicranum montanum	100	Eurhynchium speciosum	1
Dicranum polysetum	13	Eurhynchium striatulum	1
Eurhynchium striatum	100	Gymnostomum viridulum	1
Fissidens adianthoides	33	Gyroweisia tenuis	20
Fissidens arnoldii	2	Hamatocaulis vernicosus	2
Fissidens bryoides	86	Hedwigia ciliata	22
Fissidens celticus	32	Hedwigia stellata	11
Fissidens crassipes	13	Herzogiella seligeri	43
Fissidens dubius	51	Heterocladium heteropterum	45
Fissidens exilis	15	Homalia trichomanoides	57
Fissidens gracilifolius	15	Homalothecium lutescens	62
Fissidens incurvus	5	Homalothecium sericeum	99
Fissidens monguillonii	4	Homomallium incurvatum	1
Fissidens osmundoides	1	Hookeria lucens	27
Fissidens pusillus	24	Hygrohypnum luridum	12
Fissidens rivularis	2	Hygrohypnum ochraceum	4
Fissidens rufulus	4	Hylocomium brevirostre	52
Fissidens taxifolius	70	Hylocomium splendens	90
Fissidens viridulus	20	Hyocomium armoricum	5
Fontinalis antipyretica	60	Hypnum cupressiforme s.l.	100
Fontinalis squamosa	3	Hypnum jutlandicum	97
Funaria hygrometrica	96	Hypnum lacunosum	8
Grimmia crinita	1	Hypnum pratense	2
Grimmia decipiens	3	Isothecium alopecuroides	95
Grimmia elongata	1	Isothecium myosuroides	100
Grimmia hartmanii	14	Leptobryum pyriforme	8
Grimmia laevigata	2	Leptodictyum riparium	23
Grimmia lisae	5	Leptodontium flexifolium	3
Grimmia montana	23	Leptodontium gemmascens	1
Grimmia orbicularis	5	Leskea polycarpa	66
Grimmia ovalis	5	Leucobryum glaucum	53
Grimmia pulvinata	100	Leucodon sciuroides	47
Grimmia ramondii	1	Meesia triquetra	1
Grimmia torquata	2	Mnium hornum	100
Grimmia trichophylla	45	Mnium marginatum	9
Gymnostomum aeruginosum	15	Mnium stellare	30
Gymnostomum calcareum	6	Neckera complanata	57
Neckera crispa	25	Plagiomnium ellipticum	22
Neckera pumila	36	Plagiomnium medium	3
Oligotrichum hercynicum	9	Plagiomnium rostratum	36
Orthodontium lineare	17	Plagiomnium undulatum	99
Orthothecium intricatum	8	Plagiopus oederiana	3
Orthotrichum affine	100	Plagiothecium cavifolium	28
Orthotrichum anomalum	100	Plagiothecium curvifolium	77
Orthotrichum consimile	5	Plagiothecium denticulatum	56
Orthotrichum cupulatum	5	Plagiothecium laetum	49
Orthotrichum diaphanum	99	Plagiothecium latebricola	2
Orthotrichum lyellii	95	Plagiothecium nemorale	72
Orthotrichum obtusifolium	34	Plagiothecium undulatum	75
Orthotrichum pallens	22	Platydictya jungermannioides	1
Orthotrichum pulchellum	74	Platygyrium repens	30
Orthotrichum pumilum	26	Platyhypnidium riparioides	68
Orthotrichum rivulare	3	Pleuridium acuminatum	18
Orthotrichum rogeri	1	Pleuridium palustre	13
Orthotrichum rupestre	4	Pleuridium subulatum	28
Orthotrichum scanicum	1	Pleurozium schreberi	91
Orthotrichum speciosum	30	Pogonatum aloides	91
Orthotrichum sprucei	1	Pogonatum nanum	27
Orthotrichum stramineum	69	Pogonatum urnigerum	56
Orthotrichum striatum	61	Pohlia andalusica	3
Orthotrichum tenellum	78	Pohlia annotina	51
Oxystegus tenuirostris	17	Pohlia bulbifera	5
Palustriella commutata	14	Pohlia camptotrachela	25
Paraleucobryum longifolium	15	Pohlia cruda	15
Philonotis arnellii	26	Pohlia drummondii	2
Philonotis caespitosa	5	Pohlia lescuriana	15
Philonotis calcarea	3	Pohlia lutescens	49
Philonotis fontana	39	Pohlia melanodon	45
Physcomitrium pyriforme	6	Pohlia nutans	65
Plagiomnium affine	81	Pohlia wahlenbergii	77
Plagiomnium cuspidatum	9	Polytrichum commune	73
Plagiomnium elatum	17	Polytrichum formosum	100
Polytrichum juniperinum	42	Sanionia uncinata	19
Polytrichum piliferum	55	Schistidium apocarpum s.l.	100
Polytrichum strictum	6	Schistidium papillosum	4
Pseudephemerum nitidum	54	Schistidium rivulare	12
Pseudobryum cinclidioides	7	Schistostega pennata	39
Pseudocrossidium hornschuchianum	79	Scleropodium cespitans	1
Pseudocrossidium revolutum	38	Scleropodium purum	100
Pseudotaxiphyllum elegans	90	Scleropodium touretii	2
Pterigynandrum filiforme	2	Scorpidium cossonii	5
Pterogonium gracile	12	Scorpidium scorpioides	1
Ptilium crista-castrensis	2	Seligeria donniana	3
Ptychomitrium polyphyllum	1	Seligeria pusilla	4
Pylaisia polyantha	19	Seligeria recurvata	3
Racomitrium aciculara	45	Sphagnum affine	3
Racomitrium affine	12	Sphagnum angustifolium	8
Racomitrium aquaticum	9	Sphagnum capillifolium	8
Racomitrium canescens	6	Sphagnum compactum	5
Racomitrium elongatum	16	Sphagnum contortum	4
Racomitrium fasciculare	3	Sphagnum cuspidatum	2
Racomitrium heterostichum	45	Sphagnum denticulatum s.l.	63
Racomitrium lanuginosum	18	Sphagnum fallax	38
Racomitrium obtusum	1	Sphagnum fimbriatum	45
Rhabdoweisia crispata	10	Sphagnum flexuosum	40
Rhabdoweisia fugax	13	Sphagnum fuscum	1
Rhizomnium pseudopunctatum	1	Sphagnum girgensohnii	35
Rhizomnium punctatum	92	Sphagnum magellanicum	5
Rhodobryum roseum	3	Sphagnum molle	2
Rhynchostegiella tenella	15	Sphagnum palustre	82
Rhynchostegium confertum	46	Sphagnum papillosum	5
Rhynchostegium megapolitanum	1	Sphagnum quinquefarium	21
Rhynchostegium murale	78	Sphagnum rubellum	19
Rhytidiadelphus loreus	97	Sphagnum russowii	5
Rhytidiadelphus squarrosus	100	Sphagnum squarrosum	35
Rhytidiadelphus subpinnatus	1	Sphagnum subnitens	2
Rhytidiadelphus triquetrus	91	Sphagnum subsecundum	6
Sphagnum tenellum	3	Tortella tortuosa	35
Sphagnum teres	12	Tortula acaulon	52
Sphagnum warnstorfii	2	Tortula canescens	1
Straminergon stramineum	8	Tortula lanceola	3
Syntrichia intermedia	50	Tortula marginata	1
Syntrichia laevipila	45	Tortula modica	24
Syntrichia latifolia	27	Tortula muralis	100
Syntrichia papillosa	46	Tortula protobryoides	4
Syntrichia princeps	1	Tortula subulata	15
Syntrichia ruraliformis	5	Tortula truncata	81
Syntrichia ruralis	65	Trichostomum brachydontium	5
Syntrichia virescens	17	Trichostomum crispulum	1
Taxiphyllum wissgrillii	5	Ulota bruchii	100
Tetraphis pellucida	86	Ulota coarctata	1
Thamnobryum alopecurum	54	Ulota crispa	92
Thuidium abietinum	8	Ulota rehmannii	1
Thuidium delicatulum	9	Warnstorfia exannulata	3
Thuidium philibertii	4	Warnstorfia fluitans	3
Thuidium recognitum	1	Weissia controversa	48
Thuidium tamariscinum	100	Weissia longifolia	1
Tomentypnum nitens	3	Zygodon conoideus	60
Tortella inclinata	11	Zygodon rupestris	65
Tortella nitida	1	Zygodon viridissimus	25

20Le dépouillement de la littérature floristique indique que 49 autres espèces, correspondant à 11 hépatiques et anthocérotes et 38 mousses, ont été signalées dans le bassin hydrographique de la Semois mais n’ont pas été revues au cours de cette étude (tableau 2). La diversité spécifique y est supérieure à celle que l’on s’attendrait à rencontrer sur une telle superficie. En effet, la relation entre le nombre d’espèces par unité de surface, établie pour un échantillon de régions ouest-européennes (r = 0,78) (fig. 2), indique qu’environ 440 espèces sont attendues pour un territoire de la taille du bassin de la Semois, qui contient donc environ une centaine d’espèces supplémentaires par rapport à cette prédiction.

21Tableau 2. — Liste des espèces signalées dans le bassin hydrographique de la Semois mais non revues au cours de cette étude. Les données entre parenthèses correspondent au nom du récolteur et/ou à la date de la dernière mention de l’espèce.

Hépatiques et anthocérotes	Localités	Référence
Anthoceros punctatus	Chiny, L6.37 (Delogne 1867)	Schumacker, 1985
Cephalozia macrostachya	K5.25	Schumacker, 1985
Cephaloziella elachista	K5.25	Schumacker, 1985
Jungermannia exsertifolia	Bohan	De Zuttere, 1993 a
Jungermannia obovata	Straimont, L6.28 (De Zuttere 1989)	De Zuttere, 2002
Lophozia obtusa	L6.15, L6.22 (1870)	Schumacker, 1985
Nardia insecta	Willerzie, K5.26	Schumacker, 1985
Riccia beyrichiana	Sainte-Marie-sur-Semois, L7.53	Schumacker, 1985
Riccia cavernosa	L6.44, L6.52, L6.57	Schumacker, 1985
Scapania curta	Grandvoir K6.48 (De Zuttere 1988)	De Zuttere, 2002
Scapania paludicola	L7.47, L7.56	Schumacker, 1985
Mousses
Anomobryum julaceum	Frahan, entre Bohan et Sorendal (1902)	De Zuttere & Schumacker, 1984
Atrichum angustatum	Louette-St-Pierre (1902)	De Zuttere & Schumacker, 1984
Bryum algovicum	Jamoigne (Gravet 1867)	Demaret et al., 1993
Bryum creberrimum	Alle (1872), Corbion (1872), Frahan (1870)	Demaret et al., 1993
Bryum donianum	Frahan (Delogne)	Demaret et al., 1993
Bryum elegans	Neufchâteau (1868)	Demaret et al., 1993
Bryum funckii	Liresse (1872)	Demaret et al., 1993
Bryum gemmiluscens	Frahan (1871)	Demaret et al., 1993
Bryum imbricatum	Carlsbourg, Frahan (1869)	Demaret et al., 1993
Bryum intermedium	Membre (1886), Corbion (1872), Herbeumont (1872)	Demaret et al., 1993
Bryum muehlenbeckii	entre Bouillon et Cordemoy (1870)	Demaret et al., 1993
Bryum pallescens	entre Vresse et Membre (1885), Membre	Demaret et al., 1993
Bryum stirtonii	Habay-la-Neuve (1969), Bouillon (1870)	Demaret et al., 1993
Bryum turbinatum	Rochehaut (1872), Bouillon (1870), Frahan (1870)	Demaret et al., 1993
Bryum weigelii	entre Hamipré et Neufchâteau (Verheggen 1870), Neufchâteau (Verheggen), Louette-St-Pierre (Gravet), Poupehan (Delogne)	Demaret et al., 1993
Buxbaumia aphylla	L6.22	Demaret & Lambinon, 1969
Campylostelium saxicola	Alle (Delogne 1874)	De Zuttere & Schumacker, 1984
Cynodontium polycarpum	Laforêt (Delogne), Willerzie (Gravet 1868), Orchimont (Jacques 1966)	Demaret & Castagne, 1959-1964; De Zuttere & Schumacker, 1984
Didymodon acutus	Bouillon (Delogne), Orval (Cardot 1883)	Demaret & Castagne, 1959-1964
Ditrichum pallidum	Bouillon (Gravet), Carlsbourg (Thiry 1963)	Demaret & Castagne, 1959-1964; De Zuttere  & Schumacker, 1984
Ditrichum pusillum	Louette-St-Pierre (Gravet), Bouillon (Delogne 1869)	Demaret & Castagne, 1959-1964
Enthostodon obtusus	Cornimont (Delogne 1870), entre Cornimont et Rochehaut (Delogne 1868), Rochehaut Delogne 1867)	De Sloover & Demaret, 1968
Ephemerum sessile	Frahan (Delogne 1867)	De Zuttere  & Schumacker, 1984
Eurhynchium flotowianum	Bohan (Gravet 1872 et 1874), Rochehaut (De Zuttere 1982)	De Zuttere  & Schumacker, 1984
Grimmia longirostris	Herbeumont (Delogne 1882)	De Sloover & Demaret, 1968
Grimmia muehlenbeckii	Frahan (Delogne 1871), Herbeumont (Delogne 1869), Bouillon (Delogne 1871), Straimont (De Zuttere 1996), Chiny (De Zuttere 1996), Fays-les-Veneurs (De Zuttere 1995), Neufchâteau (De Zuttere 1996)	De Zuttere  & Greven, 1998
Hymenostylium recurvirostrum	Frahan (Gravet, Delogne), Alle (De Zuttere 1981), Neufchâteau (Verheggen)	Demaret & Castagne, 1959-1964; De Zuttere  & Schumacker, 1984; De Zuttere, 2002
Orthothecium rufescens	Herbeumont (De Zuttere 1978)	De Zuttere  & Schumacker, 1984
Physcomitrium sphaericum	Carlsbourg (Gravet 1869), Liresse (Delogne 1868), Sainte-Cécile (Delogne , Gravet 1868)	De Sloover & Demaret, 1968
Plagiobryum zieri	Frahan (Delogne 1871)	Demaret et al., 1993
Pohlia elongata	Orchimont (Gravet), Herbeumont (Delogne, Castagne)	Demaret et al. 1993
Rhabdoweisia crenulata	Nafraiture (Troch 1890)	De Zuttere & Schumacker, 1984
Rhynchostegium rotundifolium	Bouillon (Delogne 1869)	De Zuttere & Schumacker, 1984
Serpoleskea confervoides	Chameleux (Florenville) (De Zuttere & De Sloover 1981)	De Zuttere  & Schumacker, 1984
Splachnum ampullaceum	Recogne (Cardot 1884)	De Zuttere & Schumacker, 1984
Ulota hutchinsiae	Louette-Saint-Pierre (Gravet 1869)	De Zuttere & Schumacker, 1984
Weissia brachycarpa	Neufchâteau (Castagne), Louette-Saint-Pierre (Gravet), Bouillon (Delogne), Poupehan (Delogne 1872), Rochehaut (Delogne 1868)	Demaret & Castagne, 1959-1964
Weissia condensa	Rochehaut (Delogne), Bouillon (Gravet)	Demaret & Castagne, 1959-1964

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