Jacques LAMBINON

ELEMENTS D'ORGANOGRAPHIE DES ANGIOSPERMES (suite 3)

1Les étamines peuvent être implantées directement sur le réceptacle (ou sur un « tube calicinal », du type de celui des Thymelaeaceae) ou bien être soudées au tube d'une corolle gamopétale (ex. : Lamium, Echium, Orobanche) ou d'un périgone gamotépale (ex. : Aspidistra)1.

2NOMBRE ET DISPOSITION DES ÉTAMINES DANS LA FLEUR

3Cinq cas principaux peuvent être distingués :

4– androcée polystémone (Fig. 28, A-B) : étamines en grand nombre, habituellement plus de 20 (ex. : Ranunculus, Papaver);

5– androcée diplostémone (Fig. 28, C) : étamines en deux verticilles, les externes alternant avec les pièces du verticille interne du périanthe (pétales ou tépales internes, suivant les cas) (ex. : Tulipa, Convallaria);

6– androcée obdiplostémone (Fig. 28, D) : étamines en deux verticilles, les externes opposées aux pièces du verticille interne du périanthe (ex. : Geranium, Calluna);

7– androcée isostémone (Fig. 28, E, G-J) : étamines en un verticille, alternant avec les pièces du verticille interne du périanthe (étamines dites souvent épisépales ou alternipétales) (ex.: Apiaceae, Euonymus);

8– androcée obstémone (Fig. 28, F) : étamines en un verticille, opposées aux pièces du verticille interne du périanthe (étamines dites souvent épipétales ou alternisépales) (ex.: Rhamnus, Primula).

9On groupe parfois les deux dernières dispositions sous le vocable commun d’haplostémonie. La réduction du nombre d'étamines peut être très poussée et l'androcée se restreindre à une seule de ces pièces (ex.: Centranthus), voire même à une demi-étamine fertile (Fig. 28, K) (ex. : Canna).

10Les étamines sont souvent égales ou à peu près égales entre elles en longueur. Il y a cependant des exceptions à cette règle, notamment le cas de l’androcée didyname, formé de deux étamines courtes et de deux longues (ex.: Lamiaceae, diverses Scrophulariaceae), celui de l'androcée tétradyname, constitué de quatre longues et de deux courtes (structure typique des Brassicaceae), ou encore celui de l'androcée pentadyname, à cinq étamines courtes et cinq longues (ex. : Silene).

11SOUDURE DES ÉTAMINES ENTRE ELLES OU AVEC D’AUTRES PIÈCES FLORALES

12Les étamines peuvent être rapprochées en faisceaux (étamines fasciculées), tout en gardant chacune un filet individualisé pratiquement jusqu'à la base (ex. : la majorité des Hypericum, Tilia); parfois aussi, les filets sont, dans chaque faisceau, soudés entre eux sur une plus ou moins grande hauteur (ex. : Hypericum elodes, Garcinia div. spec., Melaleuca). Dans ces cas, surtout le second, on parle de polyadelphie.

13D’autres fois, les étamines, dites alors monadelphes, sont toutes soudées entre elles par leur filet, jusqu'à une certaine hauteur (ex. : Passiflora) ou à peu près jusqu’au sommet; elles forment dans ce cas une sorte de tube (ex. : Malvaceae, Genisteae) ou même, dans des fleurs unisexuées, une sorte de colonne (ex. : Cyclanthera). Parfois aussi, les étamines sont soudées en deux groupes ou elles sont toutes soudées ensemble sauf une qui reste libre : elles sont qualifiées alors de diadelphes (cas typique de nombreuses Fabaceae); on rattache parfois aussi à ce type l’androcée très particulier des Fumariaceae, apparemment constitué de 2 étamines trifides.

14La coalescence intéresse parfois non les filets mais les anthères : celles-ci sont ou bien plus ou moins intimement soudées entre elles, formant un tube (l’andocée est dit alors synanthéré) (ex. : Lobeliaceae, Asteraceae), ou bien simplement rapprochées, sans soudure proprement dite ou avec soudure apicale sur une distance réduite (elles sont qualifiées alors de conniventes) (ex. : Solanum).

15On a déjà signalé les cas d'adhérence avec la corolle ou le périgone, ou encore avec un « tube calicinal ». On connaît aussi des phénomènes de soudure des filets avec un gynophore (ex. : certains Passiflora). Enfin, la soudure peut intéresser le gynécée : le cas le plus typique est celui du gynostème des Orchidaceae et des Asclepiadaceae (organe un peu différent, nommé souvent gynostège, dans cette dernière famille).

16DÉHISCENCE DES ANTHÈRES

17La libération du pollen se fait par déhiscence des anthères. Celle-ci relève d'un des types suivants :

18– déhiscence longitudinale : ouverture par une fente parallèle au filet, celle-ci pouvant être tournée vers l’intérieur de la fleur (dehiscence introrse) (ex. : Viola, Asteraceae), vers l’extérieur de celle-ci (déhiscence extrorse) (ex. : Ranunculus, Iris) ou être latérale (ex. ; Begonia, Fritillaria);

19– déhiscence transversale : cas rare d`ouverture par une fente transversale par rapport au filet (ex. : Alchemilla);

20– déhiscence poricide : ouverture par un petit trou, généralement en position apicale (ex. : Solanum, Ericaceae);

21– déhiscence valvaire : ouverture par un petit clapet (ex.: Berberis, Lauraceae).

22POSITION DES ANTHÈRES PAR RAPPORT AU FILET (Fig. 22)

23Dans la majorité des espèces, le filet est fixé à la base de l’anthère et le connectif se trouve dans son prolongement : l’anthère est dite dans ce cas innée ou basifixe (Fig. 22, A). Dans d'autres cas, le filet est fixé sur toute la longueur de l’anthère, qui est dite adnée (Fig. 22, B) (ex. : Magnolia). Enfin, la connexion du filet peut être limitée à un point, souvent médian (anthère médifixe) (Fig. 22, C) (ex. : Lilium, Poaceae), rarement apical (anthère apifixe) (Fig. 22, D) (ex. : Pyrola). Dans ces deux derniers types, surtout le premier, l’anthère oscille aisément, notamment sous l'influence du vent, et elle est fréquemment qualifiée de versatile.

24Fig. 22. – Principaux types de position des anthères par rapport au filet. – A : anthère innée ou basifixe; B : anthère adnée; C : anthère médifixe; D : anthère apifixe; E : anthère à thèques décalées; F : anthère monothèque (médifixe).

25Les deux thèques sont d’ordinaire opposées, mais il arrive aussi qu'elles soient décalées l’une par rapport à l’autre (Fig. 22, E) (ex. : diverses Acanthaceae). Certaines anthères sont monothèques (Fig. 22, F) (ex. : certaines étamines de Cucurbitaceae).

26QUELQUES AUTRES VARIANTES DES ÉTAMINES

27a. Les thèques, le plus souvent droites, peuvent cependant affecter d'autres formes; ainsi chez les Cucurbitaceae, elles sont fréquemment en U, ou annulaires, ou diversement contournées. Les thèques se terminent parfois en pointes plus ou moins allongées (ex. : anthères dites bicornes de certaines Ericaceae).

28b. Les sacs polliniques, ordinairement au nombre de quatre, sont parfois réduits à deux (ex. : Amaranthaceae) ou même à un seul (ex. : Polygala); rarement, ils sont plus nombreux (ex. : Viscum).

29c. Les filets sont ordinairement simples, mais on connaît également des cas où ils sont ramifiés (ex. : Ricinus).

30d. Les filets, souvent à peu près cylindriques, peuvent aussi être aplatis en forme de lames (ex. : Clematis). Parfois, ils sont pourvus de longs poils, dits staminaux (ex. : Verbascum) ; d'autres fois, ils sont munis d'appendices latéraux que l'on suppose être de nature stipulaire (ex. : Allium). Le connectif peut lui aussi être pourvu d'appendices de forme variée (ex. : Melastomataceae); un type curieux est par exemple celui des Salvia, à long connectif portant une seule thèque fertile et pouvant basculer facilement sur l’extrémité du filet.

31STAMINODES

32Ces organes ont une morphologie extrêmement variée, pouvant différer profondément de celle des étamines. Dans certains cas, ils sont réduits (ex. : Samolus) ou représentés par des nectaires (ex. : Fagopyrum). Au contraire, ils peuvent être de grande taille et vivement colorés (ex. : Mesembryanthemum, Canna) (Fig. 28, K). La distinction avec des pétales ou des tépales pétaloïdes n’est alors pas toujours facile; la corolle de diverses espèces est d'ailleurs fréquemment interprétée comme d'origine staminodiale. Certaines parties du périanthe, telles que des coronas, sont aussi souvent considérées comme d'origine staminodiale. Dans certaines fleurs à androcée spiralé, on trouve tous les intermédiaires entre staminodes et étamines fonctionnelles.

33Le gynécée ou pistil

34Le gynécée ou pistil est l’ensemble des carpelles d’une même fleur. Un carpelle comprend typiquement : une partie basilaire, nommée ovaire, une partie médiane, le style, et une partie terminale, le stigmate. L’ovaire contient un ou plusieurs ovules (mégasporanges), pourvus d’un ou de deux téguments (ceux-ci rarement absents) et insérés sur des placentas. Apres fécondation, les ovules deviendront les graines. Le stigmate est normalement un collecteur de pollen et le style une voie de passage du tube pollinique vers la cavité de l’ovaire.

35Chez certaines Magnoliales considérées généralement comme primitives (en particulier les Winteraceae et familles voisines), les trois parties classiques du carpelle ne sont « pas encore » différenciées (Fig. 23). Ici le carpelle peut avoir une structure condupliquée (« limbe » trinervé plié en long suivant la nervure médiane) et demeurer ouvert, avec des poils stigmatiques couvrant les bords libres et la face interne (Fig. 23, A) (ex. : Tasmannia piperita); dans d'autres cas, ces poils stigmatiques se restreignent à des « crêtes stigmatiques » latérales (Fig. 23, B) (ex. : Schisandra) ou obliques (Fig. 23, C) (ex. : Degeneria); de là, on passe à un stylode à crête stigmatique décurrente (Fig. 23, D) (ex. : Magnolia) ou à un stigmate terminal sessile ou subsessile (Fig. 23, E) (ex. : Laurus).

36Fig. 23. – Types de carpelles de quelques Magnoliales généralement considérées comme primitives. – A : carpelle condupliqué ouvert avec poils stigmatiques visibles sur les bords libres et sur la face interne (a : vue latérale; b : coupe transversale); B : carpelle à crête stigmatique latérale; C : carpelle à crête stigmatique oblique; D : carpelle à stylode muni d'une crête stigmatique décurrente; E : carpelle à stigmate terminal sessile.

37Beaucoup plus généralement, chaque carpelle comprend les trois parties énumérées ci-dessus; néanmoins, le stigmate se présente dans certains cas, comme nous venons de l'indiquer, sous forme d'une crête stigmatique décurrente sur le style et non comme une entité terminant celui-ci.

38La classification des types de gynécées repose en tout premier lieu sur le degré de soudure des carpelles entre eux (Fig. 24) :

39a. Lorsque les carpelles restent entièrement libres entre eux (Fig. 24, A), chacun ayant donc en principe (sauf cas évoqués ci-dessus) ovaire, style et stigmate autonomes, le gynécée est dite apocarpe ou dialycarpellaire; la limite entre ovaire et style est fréquemment progressive, par atténuation de l’extrémité du carpelle, et on parle souvent alors de stylode plutôt que de style s. str. (ex. : Magnoliaceae, Alismataceae).

40Fig. 24. – Degrés de soudure des carpelles dans un gynécée pluricarpellaire. – A : gynécée apocarpe ou dialycarpellaire; B-E : gynécées coenocarpes ou gamocaropellaires. – B : carpelles coalescents, avec stylodes libres; C-E : carpelles soudés en un ovaire unique, soit à styles et stigmates libres (C), soit à style unique et stigmates libres (D), soit enfin à style et stigmates uniques (E), – ov : ovaire(s); sti : stigmate(s); sty : stylodes ou style(s).

41b. Lorsque les carpelles sont plus ou moins soudés entre eux, le gynécée est dit coenocarpe ou gamocarpellaire. Divers cas sont à envisager suivant le degré de cette soudure :

42– soudure peu intime des carpelles (carpelles dits coalescents), limitée éventuellement à la base de ceux-ci, les stylodes restant indépendants (Fig. 24, B) (ex. : Saxifraga);

43– soudure plus accentuée, avec constitution d’un ovaire unique, les styles restant cependant toujours indépendants (Fig. 24, C) (ex. : Linum) ;

44– soudure affectant les ovaires et les styles: il en résulte un ovaire et un style uniques, mais les stigmates restent autonomes, indiquant le nombre de carpelles (Fig. 24, D) (ex. : Dianthus);

45– soudure complète, intéressant ovaires, styles et stigmates; le pistil ne comprend donc plus qu’un ovaire, un style et un stigmate et le nombre de carpelles ne peut être compté que sur une coupe transversale de l'ovaire (Fig. 24, E) (ex. : Primula).

46c. Dans certains cas, il peut n’y avoir qu’un seul carpelle (gynécée unicarpellaire), d’un type primitif à stylode, voire même condupliqué (Degeneria), ou d’un type évolué, à ovaire, style et stigmate bien individualisés (ex. : Daphne).

47Le gynécée coenocarpe est subdivisé en deux types, en fonction du cloisonnement longitudinal éventuel de l’ovaire :

48–   gynécée coenocarpe syncarpe : ovaire à deux ou plusieurs cavités ou locules, délimités par des cloisons ou septums (ex. : ovaire biloculaire : Solanum; ovaire triloculaire : Tulipa; ovaire pluriloculaire : Malva);

49– gynécée coenocarpe paracarpe : ovaire uniloculaire (rarement cloisonné transversalement).

50INSERTION DES OVULES DANS L'OVAIRE

51Les placentas apparaissent sur la paroi interne des carpelles ou sur un prolongement de l'extrémité de l'axe de la fleur :

52– quand les placentas sont fixés à la paroi carpellaire et que l’insertion des ovules se fait sur le bord du carpelle, on parle d’insertion marginale;

53– quand l’insertion se fait sur la surface de cette paroi, elle est dite laminale;

54– enfin, cette insertion peut se faire sur l'extrémité de l’axe de la fleur, soit sur une colonne prolongeant cet axe (insertion axiale), soit à la base de l’ovaire (insertion basale), soit au sommet d'un ovaire uniloculaire (insertion apicale), encore que l’interprétation de ce dernier cas soit beaucoup plus discutable.

55Dans le cas d’un gynécée apocarpe, la placentation est le plus souvent marginale. Rarement les ovules sont dispersés sur la paroi carpellaire, à l’exception de la zone de la nervure médiane : la placentation est dite alors laminale-diffuse (Nymphaeaceae, Butomaceae).

56Dans un gynécée unicarpellaire, la placentation est ou bien marginale (ex. : Degeneria) ou bien basale à subbasale (ex. : Myristica, Daphne) ou encore apicale (ex. : Ceratophyllum).

57Dans le cas d'un gynécée coenocarpe, la combinaison de la syncarpie ou de la paracarpie avec le mode d’insertion des ovules permet d'établir trois types fondamentaux et deux types accessoires de placentation (Fig. 25) :

58– placentation pariétale (Fig. 25, A) : ovaire paracarpe avec insertion marginale ou plus généralement laminale des ovules (ex. : Viola, Helianthemum); les placentas sont donc situés sur la paroi interne de l’ovaire,

59– placentation axile (Fig. 25, B) : ovaire syncarpe avec insertion interprétée comme marginale (la syncarpie étant considérée comme une concrescence latérale-ventrale de carpelles fermés) ou bien comme axiale (ex.: Hypericum, Tulipa); les placentas sont donc situés dans la partie axiale de l'ovaire, dans l'angle interne de chaque loge;

60– placentation centrale (Fig. 25, C) : ovaire paracarpe avec insertion axiale sur une columelle (ex. : Caryophyllaceae, Primulaceae); les placentas sont donc situés sur un corps central isolé au milieu de la cavité de l'ovaire; dans quelques cas, celle-ci peut être pourvue vers sa base de rudiments de cloisons longitudinales (ex. : Viscaria);

61–  placentation basale (Fig. 25, D) : fréquemment considérée comme une variante du type précédent, caractérisée par l'absence ou le faible développement de la columelle (ex.: Portulacaceae, Chenopodiaceae); toutefois, dans certains cas (ex. : Poaceae ?), elle est aussi interprétée comme correspondant à une insertion laminale;

62Fig. 25. – Principaux types de placentation (gynécée coenocarpe). – A : pariétale (vue latérale et coupe transversale de l'ovaire); B : axile (id.); C : centrale (id.); D : basale; E : subapicale.

63– placentation apicale (ou souvent subapicale) (Fig. 25, E) peut-être aussi une dérivation du type central mais en réalité d`interprétation souvent malaisée (ex. : la plupart des Moraceae).

64QUELQUES AUTRES VARIANTES DU GYNÉCÉE

65a. On a vu précédemment ce qu'il faut entendre par les notions importantes d'ovaires supère, semi-infère et infère.

66b. Certains ovaires sont divisés longitudinalement par de fausses-cloisons qui peuvent partir du placenta (ex. : Brassicaceae) ou de la face interne de la paroi carpellaire (ex.: Lamiaceae, Boraginaceae). Rarement, on trouve des fausses-cloisons perpendiculaires à l`axe, donnant un ovaire divisé en logettes superposées (ex. : Cassia).

67c. Dans de rares cas, on trouve des ovaires à deux ou même parfois à plus de deux verticilles de carpelles (ex. : Punica); il ne faut pas confondre ce type, donnant naissance à un fruit cloisonné longitudinalement, avec celui qui est divisé transversalement par de fausses-cloisons.

68d. Le style occupe normalement une position terminale mais il peut aussi être latéral ou basal : dans ce dernier cas, il est dit gynobasique (ex. : Ochnaceae, nombreuses Lamiaceae),

69e. Les styles et les stigmates sont glabres ou diversement velus, de forme et de direction variées; à signaler par exemple les stigmates plumeux de certaines Poaceae (ex. : Lolium). Le style peut par ailleurs être nul : les stigmates sont alors sessiles (ex. : Papaver).

70Les ovules

71Les ovules, petites masses généralement blanchâtres, dont les dimensions sont de l’ordre du mm, possèdent une organisation assez complexe. Dans un ovule complet, on distingue (Fig. 26) :

72– le funicule : portion inférieure de l'ovule, attachant celui-ci au placenta, le funicule forme bientôt un petit cordon, plus ou moins allongé suivant les espèces, au bout duquel est fixé ou suspendu l'ovule proprement dit d'abord, la graine ensuite;

73– la chalaze : partie basilaire de l’ovule proprement dit, où s'attache le funicule;

74– le nucelle : partie interne de l’ovule qui contient le sac embryonnaire;

75– le sac embryonnaire : gamétophyte ♀ qui, après fécondation, abritera un embryon diploïde et un albumen triploïde;

76– le ou 1es téguments : généralement au nombre de deux, un interne et un externe, ou parfois réduit à un seul (éventuellement par soudure des deux téguments) (ex. : Ericaceae, Solanaceae); rarement les téguments manquent complètement (ex. : Santalaceae). L’ouverture apicale étroite ménagée par le ou les téguments porte le nom de micropyle.

77Fig. 26. – Eléments constitutifs d'un ovule. – c : chalaze; f : funicule; n : nucelle; s : sac embryonnaire; t : téguments; m : micropyle.

78D'après leur mode de développement, conditionnant la position relative des différentes parties, les ovules peuvent être rangés en quatre catégories (Fig. 27) :

79– ovule atrope ou orthotrope (Fig. 27, A) : sommet du nucelle et micropyle diamétralement opposés à la chalaze et au funicule; ce type d’ovule « droit » est relativement rare (ex. : Polygonaceae, Urticaceae);

80Fig. 27. – Principaux types d'ovules. – A : atrope ou orthotrope; B : amphitrope; C : anatrope; D : campylotrope. – c : position de la chalaze.

81–   ovule amphitrope (Fig. 27, B) : l'ovule se dispose à l’horizontale ou se renverse partiellement; la chalaze est plus ou moins latérale et le micropyle horizontal ou oblique vers le bas (la direction de développement du funicule étant considérée, par référence, comme verticale de bas en haut) (ex. : Morus, Helianthemum);

82– ovule anatrope (Fig. 27, C) : la direction du nucelle est complètement renversée, le micropyle étant situé vers le bas; la chalaze est transportée en haut de l'ovule et les téguments, de même que le sac embryonnaire, se développent à peu près parallèlement au funicule, mais évidemment en sens inverse de ce dernier (ex. : Violaceae, Apiaceae, Asteraceae);

83– ovule campylotrope (Fig. 27, D) : l'ovule se recourbe partiellement en crochet, l'un de ses côtés prenant plus d'accroissement que l'autre; il s'ensuit que le micropyle est dirigé plus ou moins vers le bas et que, contrairement au cas précédent, le nucelle est courbe (de même d'ailleurs que, en général, le sac embryonnaire) (ex. : Caryophyllaceae, Chenopodiaceae).

84Formule et diagramme floraux (Fig. 28)

85On nomme formule florale un groupe de sigles, munis d'indices, précisant la nature des pièces présentes dans une fleur et leur nombre, éventuellement aussi leur disposition (en un ou deux cycles par exemple) ou certaines autres particularités telles que l'infer- ou la superovarie.

86Le mode de transcription de ces données varie quelque peu d'un auteur à l'autre. Voici un exemple de conventions adoptées :

87S + P : désigne un périanthe s. str., c'est-à-dire différencié en calice et corolle;

88      S : désigne un périgone, formé de tépales (éventuellement on pourra écrire Sx +    Po si on considère qu’il y a apétalie secondaire et non fondamentalement un seul type de pièces d’enveloppe) ;

89     A : androcée;

90     G : gynécée;

91   Gx : carpelles libres;

92G(x) : carpelles soudés entre eux;

93Gx ou

94G(x) : ovaires supères;

Gou

95Fig. 28. – Exemples de formules et de diagrammes floraux, – A, fleur spiralée, B-G : fleurs cycliques à symétrie radiaire; H : fleur cyclique à zygomorphie médiane ou droite; I : fleur cyclique à zygomorphie transverse; J : fleur cyclique à zygomorphie oblique; K : fleur cyclique asymétrique; L : fleurs unisexuées nues. – A : Calycanthus; B : Papaver; C : Convallaria; D : Geranium; E : Ribes; F : Primula; G : Alisma; H : Linaria; I : Fumaria; J : Petunia; K : Canna; L : Salix. – Dans les fleurs à symétrie bilatérale, l’intersection du plan de symétrie avec la projection orthogonale de la fleur est marquée par une double flèche; b : bractée; p : préfeuille.

96    _

97G(x) : ovaires infères;

98∞ : indique un nombre indéterminé de pièces (avec valeur modale) ou un nombre élevé (même fixe) de celles-ci.

99On peut préciser aussi, par certains signes, le mode d'insertion des pièces, l’actinomorphie ou la zygomorphie, etc...

100Quant au diagramme floral, il s'agit d'une représentation graphique de la structure de la fleur, correspondant à la projection orthogonale de coupes transversales schématiques faites au niveau caractéristique de chaque ensemble de pièces florales (par ex. au niveau d’insertion du ou des ovules pour le pistil). Le stade de développement considéré est en principe celui du bouton floral prêt à s'épanouir, montrant donc les particularités de la préfloraison. Par convention, on oriente le diagramme en situant vers le haut la section transversale de l'axe portant la fleur et vers le bas celle de la bractée sous-tendante; c'est-à-dire que le « plan floral » est considéré comme perpendiculaire et vertical par rapport au dessin; la ou les préfeuilles sont éventuellement indiquées.

101La Fig. 28 présente quelques illustrations caractéristiques de ces notions.

102CHAPITRE VII

103LES FRUITS

104Le fruit résulte de la transformation de l'ovaire ou des ovaires d'une fleur fécondée; il renferme la ou les graines, provenant de l’évolution de l'ovule ou des ovules. Au terme de ces transformations, la paroi du fruit ou péricarpe comporte généralement trois parties, à savoir, de l'extérieur vers l'intérieur: l'exocarpe (ou épicarpe), le mésocarpe et l’endocarpe.

105Outre la paroi de l'ovaire, d'autres parties de la fleur, voire de l’inflorescence, peuvent subir une modification importante et participer à la constitution du fruit ou de l'infrutescence. Un cas simple, déjà signalé, est celui où le calice est persistant ou accrescent (ex. : calice de Physalis, pappus des Asteraceae); à rapprocher aussi de ce type, celui où des bractées ou bractéoles sont persistantes ou accrescentes (ex. : Carpinus, Corylus), ou encore le cas d’une cupule de nature axiale, entourant partiellement ou totalement le ou les fruits (ex. : Quercus, Castanea).

106La complexité augmente avec l’éventualité de la participation du réceptacle floral à la formation du fruit, comme c'est le cas, automatiquement, pour les espèces inferovariées. La terminologie, dans cette circonstance, diffère quelque peu suivant les auteurs : certains considèrent que dès qu’il y a intervention, pour former le péricarpe, d'un élément autre que la paroi de l’ovaire, il faut parler de faux-fruit (ex. : pomme, noix); d'autres – et nous nous conformerons ici à cet usage – réservent, dans une acception plus étroite, le terme de faux-fruits aux cas où les vrais fruits, bien que distincts, forment un ensemble plus ou moins complexe, par inclusion dans une masse produite par le réceptacle (ex. : fraise), le périgone (ex. : mûre) ou encore des portions de l’inflorescence (ex. : figue, ananas).

107Fruits apocarpe, agrégé et coenocarpe

108Un gynécée à carpelles libres (ou à carpelles très partiellement soudés, comme chez les Asclepiadaceae) donnera un fruit apocarpe, composé de fruits élémentaires ou monocarpes (ex. : Ranunculus, Potentilla). La soudure plus ou moins intime des monocarpes entre eux donnera un fruit agrégé (ex. : Rubus, fruit formé de petites drupes coalescentes, appelées drupéoles). Un gynécée à carpelles soudés donnera un fruit coenocarpe (on utilise parfois aussi le terme syncarpe dans ce sens).

109Classification des fruits vrais

110a. FRUITS CHARNUS

111Deux types tranchés, avec quelques variantes, sont généralement distingués :

112– la baie : caractérisée par l'exocarpe ordinairement mince et par le mésocarpe et l'endocarpe charnus, ce qui fait que les graines sont libres dans la « chair » du fruit. La baie au sens le plus strict correspond, on l'a déjà signalé, à l'évolution d’un ovaire supère (ex. : Vitis, Solarium, Polygonatum); dans le cas d’un ovaire infère (ex. : Ribes, Vaccinium, Cactaceae), certains auteurs parlent de fruit bacciforme, mais cette distinction n’est guère consacrée par l'usage. La baie est le plus souvent polysperme, mais elle peut aussi ne renfermer qu'une seule graine (ex. : Phoenix dactylifera [donnant la datte], Viscum). Quelques variantes remarquables de la baie sont les suivantes: la pomme, baie souvent plus ou moins volumineuse, à endocarpe papyracé et coriace (ex. : Pyrus, Sorbus), la péponide, baie souvent de grande taille, à péricarpe plus ou moins durci, caractéristique des Cucurbitaceae (ex. : courge, potiron), l'hespéride, fruit des Citrus (ex. : orange, citron), à exocarpe mince et rigide, riche en essences, à mésocarpe spongieux, la partie interne de celui-ci et l’endocarpe développant des prolongements pluricellulaires, très riches en jus, constituant la partie comestible du fruit;

113– la drupe : fruit à noyau(x), formé(s) par un endocarpe sclérifié entourant la ou les graines (ou amandes). La distinction entre drupe s. str., provenant d'un ovaire supère (ex. : Prunus, Daphne, Olea), et fruit drupiforme, correspondant à un ovaire infère (ex. : Juglans, Coffea, Sambucus), peut être introduite comme dans le cas des baies. La drupe est le plus souvent monosperme, mais il arrive aussi qu’elle soit di- ou plurisperme (ex. : Coffea, Rhamnus, Hedera, Ilex).

114b. FRUITS SECS

115La classification des fruits secs est basée principalement sur le nombre de leurs graines et sur le mode de déhiscence. On distingue principalement les types suivants :

1161. Fruits monospermes indéhiscents

117Le fruit monosperme indéhiscent typique est l'akène (ou achaine), provenant d’un ovaire supère (ex. : Urtica, monocarpes de Ranunculus) ou d'un ovaire infère (fruit akéniforme de certains auteurs) (ex. : Quercus, Corylus, Asteraceae). On réserve le nom de samare à un fruit de cette nature pourvu d'une aile, développée symétriquement (ex. : Ulmus) ou asymétriquement (ex. : Fraxinus).

118Le caryopse est un second type de fruit de cette catégorie, spécial à la famille des Poaceae, caractérisé par la soudure des téguments de la graine au péricarpe.

1192. Fruits généralement polyspermes, déhiscents

120α. Fruits schizocarpés : fruits se fragmentant à maturité en morceaux correspondant aux carpelles, nommés méricarpes; un axe central, éventuellement divisé longitudinalement, appelé columelle ou carpophore, est souvent longtemps persistant.

121Dans une première catégorie, chacun de ces méricarpes est monosperme et indéhiscent, c'est-à-dire du type akène: suivant le cas, on parle alors de diakène (schizocarpe se fragmentant en deux méricarpes qui sont des akènes) (ex. : Galium, Apiaceae), de triakène (ex. : Tropaeolum), de tétrakène (ex. : Lamiaceae, Boraginaceae), de pentakène (ex. : Erodium) ou de polyakène (ex. : Malva). Un cas particulier est celui où les méricarpes sont des samares: l'exemple le plus classique est celui des disamares des Acer.

122Dans une seconde catégorie, les méricarpes sont déhiscents et portent le nom de coques : on parle, suivant le nombre de carpelles, de dicoque (ex. : Mercurialis), de tricoque (ex. : Euphorbia) ou de pentacoque (ex. : Geranium).

123β. Fruits lomentaeés (ou lomentums) : fruits allongés se fragmentant transversalement en morceaux, évidemment sans rapport avec les carpelles, chacun de ces fragments étant généralement monosperme. Ce type peut être considéré comme une variante remarquable d’autres fruits normalement déhiscents mais ayant perdu secondairement leur mode normal d’ouverture : gousse lomentacée (ex. : Hedysarum) ou silique lomentacée (ex. : Raphanus).

124γ. Fruits déhiscents proprement dits : fruits s'ouvrant pour libérer les graines. Cette déhiscence se réalise le plus souvent (mais pas toujours) longitudinalement par rapport à l’axe du gynécée (devenu celui du fruit); dans ce cas, on reconnaît classiquement trois types fondamentaux de déhiscence :

125– la déhiscence loculicide : se réalisant au milieu des carpelles, le long de leur nervure médiane;

126– la déhiscence septicide : se réalisant suivant la ligne de soudure de deux carpelles adjacents, ou la ligne de fermeture sur lui-même d’un carpelle unique;

127– la déhiscence septifrage : se réalisant suivant deux parallèles aux placentas, de part et d'autre de ceux-ci.

128Dans ce groupe important et diversifié de fruits, on distinguera principalement :

129– le follicule (Fig. 29, A) : fruit à déhiscence septicide dans le cas d’un gynécée unicarpellé (ex. : monocarpes de Paeonia et d'Asclepiadaceae);

130–  la gousse ou légumen (Fig. 29, B) : fruit à déhiscence septicide et loculicide, également dans le cas d'un gynécée unicarpellé; fruit typique des Leguminosae, pouvant être secondairement lomentacé (voir ci-avant) ou samaroïde (ex. : Pterocarpus);

131–  la silique (Fig. 29, C-D) : fruit à déhiscence septifrage, provenant d’un gynécée bicarpellé, s'ouvrant en deux valves, avec développement d’une fausse cloison médiane (ou replum) d'origine placentaire (ex. : Brassicaceae).

132Fig. 29. – Coupes transversales des principaux types de fruits secs déhiscents (s. str.) s'ouvrant par fente(s) longitudinale(s). – A : follicule; B : gousse ou légumen; C : silique latiseptée (r : replum); D : silique angustiseptée (r : replum); E : capsule loculicide; F : capsule septicide; C : capsule septifrage.

133On utilise le terme de silique s. str. lorsque le fruit est beaucoup plus long que large (ex. : Brassica, Cardamine) et celui de silicule lorsque sa longueur ne dépasse pas trois à quatre fois sa largeur (ex. : Capsella, Erophila) ; à part quelques cas intermédiaires (ex. : Rorippa), cette distinction est constante à l'intérieur d'un genre. Siliques et silicules sont fréquemment aplaties, soit parallèlement au replum (type latisepté) (Fig. 29, C) (ex.: Brassica, Cardamine, Erophila), soit perpendiculairement à celui-ci (type angustisepté) (Fig. 29, D) (ex. : Capsella). On connaît aussi des types dérivés : siliques indéhiscentes (ex. : Bunias) ou lomentacées (voir ci-avant);

134– la capsule : fruit de structure variable, correspondant à un gynécée coenocarpe, supère ou infère (dans ce cas : fruit capsuliforme de certains auteurs). Dans un premier groupe, la déhiscence se réalise par des fentes parallèles à l'axe longitudinal : capsules loculicides (Fig. 29, E) (ex. : Tulipa, Iris, Aesculus), septicides (Fig. 29, F) (ex. : Colchicum, Hypericum, Monotropa) ou septifrages (Fig. 29, G) (ex. : Orchis, Datura, Convolvulus). Dans un second groupe, cette déhiscence se fait par des dents apicales (capsules denticides) (ex. : Cerastium), par des pores au sommet ou à la base du fruit (capsules poricides) (ex. : Papaver, Campanula), par fente ou déchirure plus ou moins irrégulière (ex. : certains Chenopodium), ou encore par une fente transversale délimitant une sorte de petit couvercle (pyxides) (ex. : Anagallis, Plantago). Notons enfin, qu’à côté des capsules typiquement « sèches ››, se rencontrent des types plus ou moins charnus (ex. : Datura, Aesculus).

135Faux-fruits

136Nous avons précisé l’acception, plus étroite que celle de certains auteurs, que nous accordions à ce terme. En voici quelques exemples caractéristiques :

137– faux-fruits formés par accroissement du réceptacle floral: celui-ci peut être conique ou hémisphérique et devenir charnu; ainsi chez Fragaria, la fraise est une fausse-baie portant en surface les vrais fruits, qui sont de petits akènes. Chez Rosa, le réceptacle creusé en outre (ou hypanthe) se transforme en un faux-fruit, désigné parfois sous le nom de cynorrhodon, qui contient les akènes;

138– fruits agrégés : un tel fruit, résultant de la soudure des monocarpes provenant d’un gynécée dialycarpellaire, peut être à la rigueur considéré comme un faux-fruit; un exemple classique est celui des Rubus (mûre de chiens, framboise);

139– fruits composés : on réserve ce nom à des faux-fruits groupant plusieurs fruits qui proviennent d'un ensemble de fleurs relevant de la même inflorescence. Telle est la mûre (Morus), constituée d’akènes entourés par le périgone accrescent et charnu, réunis entre eux. Chez la figue (Ficus), le réceptacle de l’inflorescence, qui est en forme d'outre (sycone), est devenu charnu et inclut les akènes. Chez l'ananas (Ananas comosus), il y a soudure entre les baies, les bractées et l'axe de l’inflorescence, devenus charnus. Enfin, l'infrutescence à axe, bractées et bractéoles lignifiés des Alnus (« cône ») est parfois aussi désignée comme faux-fruit.

140CHAPITRE VIII

141LES GRAINES

142La structure de la graine est en relation directe avec celle de l'ovule, tout comme celle du fruit découle des particularités de l’ovaire. Après fécondation, pendant que l’ovaire se transforme en fruit, le ou les ovules qui y sont abrités évoluent vers la constitution de la ou des graines.

143La graine se compose essentiellement d'un tégument, simple ou double (tégument externe ou testa, tégument interne ou tégumen), et d'une amande, formée de l'embryon et de tissus de réserves constituant l'albumen.

144Aspect extérieur et téguments

145La taille de la graine varie dans des proportions considérables, depuis la graine minuscule des Orchidaceae jusqu'à l'énorme « double noix-de-coco des Seychelles ››, Lodoicea maldivica. Sa forme est également très diverse : sphérique, ellipsoïde, ovoïde, lenticulaire, anguleuse, réniforme (ex. : Papaver); il arrive qu'elle soit fortement lobée (ex. : Juglans).

146La graine est glabre ou diversement velue, à poils parfois groupés en aigrette (ex.: Epilobium; organe souvent spectaculaire chez les Apocynaceae et les Asclepiadaceae). Sa surface est lisse ou présente des reliefs variés: striée, rugueuse, papilleuse, tuberculeuse, réticulée, fovéolée (c'est-à-dire marquée de petites fossettes), etc. Quelquefois, sa marge est frangée ou ciliée (ex. : Nymphoides) ou bien les téguments sont développés en ailes membraneuses (ex. : Spergularia media).

147La consistance de la graine peut être ligneuse, scléreuse ou plus ou moins charnue.

148La graine présente fréquemment des plages caractéristiques ou des annexes (Fig. 30), souvent en relation avec leur mode de dissémination par des animaux (oiseaux, fourmis,...); leur origine est l'une ou l'autre partie généralement bien définie de l’ovule. En particulier :

149– l'arille (Fig. 30, A) : expansion enveloppante, fréquemment charnue, du funicule ou de la chalaze (ex. : Nymphaea, Passiflora);

150Fig. 30. – Principaux types d'annexes de la graine. – A : arille; B : strophiole; C : arillode; D : caroncule.

151– la strophiole (Fig. 30, B) : petite excroissance, de forme assez variée (languette, petite crête,...), de même origine que le précédent (ex. : Viola, Chelidonium);

152– l’arillode (Fig. 30, C) : expansion développée autour du micropyle, parfois unilatéralement, enveloppant la graine ; c’est donc une « arille à l'envers » (ex. : Euonymus)2;

153– la caroncule (Fig. 30, D) : petite excroissance arrondie, également d'origine micropylaire (ex. : Euphorbia, Ricinus);

154– le hile : endroit où s'attache le funicule; il est souvent visible;

155– la chalaze : partie basilaire où se réunissent les téguments et le funicule; parfois discernable sur la graine (ex. : Vitis);

156– le raphé : partie du funicule adnée au tégument externe des ovules anatropes; il est représenté sur la graine par une crête longitudinale (ex. : Ricinus).

157L'amande

158L'amande comprend en principe l'embryon et l’albumen; ce dernier peut être lui-même composé d’un endosperme (parfois nommé albumen s. str.), formé à l’intérieur du sac embryonnaire, et éventuellement d'un périsperme, extérieur à celui-ci. En fonction de ces éléments, on distingue deux types fondamentaux et certaines variantes :

159– graines exalbuminées : amande réduite à l’embryon, dont les cotylédons remplissent l'intérieur de la graine et renferment toutes les matières de réserves (ex. : Pisum, Quercus, Cucurbita) ;

160– graines albuminées (sensu lato) : cotylédons minces dans un albumen développé; celui-ci peut être exclusivement endospermique (graines endospermées ou albuminées sensu stricto) (cas le plus courant), ou bien montrer un périsperme (graines périspermées), seul présent (ex.: Canna) ou plus souvent accompagnant un endosperme (ex. : Piper, Nymphaeaceae).

161L'embryon est normalement constitué d'une tigelle, d'une radicule et de un ou deux cotylédons. Il y a typiquement un seul cotylédon chez les Monocotylées et deux chez les Dicotylées; quelques rares représentants de ce second groupe possèdent néanmoins un seul cotylédon (ex.: Ranunculus ficaria, Streptocarpus); un nombre plus élevé est exceptionnel (ex. : Persoonia).

162L'embryon ne se développe parfois que tardivement, lors de la germination (ex. : Orchidaceae, Orobanchaceae) ; dans ce cas, les cotylédons peuvent manquer totalement.

163INDEX ALPHABETIQUE

164DES PRINCIPAUX TERMES ORGANOGRAPHIQUES

165N. B. - Les mots considérés comme relevant du langage courant (tige, feuille,... obtus,... dressé,... etc.) ne sont pas repris ici. Les termes utilisés dans le texte sous leur forme adjective et substantive (par ex. : haplochlamydé et haplochlamydie) ne sont habituellement cités dans cet index que sous l’une de ces formes.

166Abaxial 11 acaule 12 accrescent 42, 44, 60, 64 achaine 61 achlamydé 40 acicule 30 acrodrome 19-20 acrotonie 11-12 actinomorphe 39, 41-44 adaxial 11, 16, 23, 25, 31, 43 adhérence 49 adné 50, 66 adventif (bourgeon) 14 adventive (racine) 5-7, 14-15 agrégé 60, 64 aigrette 42, 65 aiguillon 30 aile 13, 22, 43, 61, 65 (v. aussi le suivant) ailé 13, 22, 28 akène 61-62, 64 akéniforme 61 albumen 56, 65-66 albuminé 66 alterne 11, 24 alternipétale 49 alternisépale 49 amande 61, 65-66 amphitonie 11-12 amphitrope 57 amplexicaule22 anatrope 57, 66 androcée 38-40, 46-49, 51, 57 androgynophore 38 androphore38 angustisepté 63 annuel 10 anthèle 36 anthère 48-51 anthodium 34 anthophore 38 anthotaxie 31 anticipé (rameau) 12 antidrome 23 apicale (placentation) 55 apiculé 18 apifixe 50 apocarpe 52-54, 60 apochlamydé 40 apotacte 46 apprimée (pubescence) 29 arille 65-66 arillode 65-66 ascendant 12 ascidie 27-28 asymétrique (fleur) 39, 58 atrope 57, 66 auriculé 18 auxiblaste 12 axiale (insertion des ovules) 54 axile (placentation) 54-55

167Bacciforme 61 bactériorhize 7 baie 61, 64 basale (placentation) 54-55 basifixe 50 basitonie 11-12 bifaciale (feuille) 27 bifoliolé 16 bilabié 41-43 bilatérale (symétrie) 39, 58 bipare 33, 35 bipenné 16 bisannuel 10 bisexué 39 brachyblaste 12 bractée 31-36, 39, 41, 59-60, 64 bractéole 31-32, 41-42, 64  brisé (axe) 35 bulbe 6, 12, 14-15 bulbille 14-15

168Cactiforme 13 caduc 25, 42, 44 caducifolié 25 caïeu 15 calathide 33-34, 36 calice 37-38, 40-42, 45-47, 57, 60 calicinal (tube) 38, 48-49 calicule 42 calycanthémie 42 campanulé 41-44 camptodrome 19-20 campylotrope 57 capité (poil) 29-30 capitule 32-34, 36-37 capsule 63 capsuliforme 63 carène 43 caroncule 65-66 carpelle 38, 40, 51-55, 57, 59-62 carpophore 62 caryopse 61 centrale (placentation) 54-55 chalaze 56-57, 65-66 chaton 33-34, 36 chaume 13 chiffonnée (préfloraison) 46 choripétale 42 chorisépale 41 cilié 29, 65 circiné 25 cire 30 cladode 13 coalescent 53, 60 cochléaire 45-46 coenanthium 37 coenocarpe 53-55, 60 coiffe 5-6 collet 5-6, 9 columelle 54, 62 composé (fruit) 60, 64, 66 composée (feuille) 16, 21, 23, 27 condupliqué 25-26, 52-53 cône 64 conné 24 connectif 48, 50-51 connivent 49 contorté 45-46 convoluté 26, 45-46 cordiforme 17 corolle 38, 40, 42-49, 51, 57 corona 44, 51 corymbe 32-33, 35-36 corymbiforme 33, 36 cotylédon 9, 27, 66 couronne 9, 42, 44 craspédodrome 19-20 crénelé 20-21 cruciforme 43 cucullé 18 culmaire 13 cunéé 18, cunéiforme 18 cupule 60 curvinerve 19 cyathium 37 cyme 10, 33, 35-37 cymule 36 cynorrhodon 64

169Décidu 25 décurrent 22, 52 décussé 24 denticide 63 diadelphe 49 diakène 62 dialycarpellaire 52-53, 64 dialypétale 42, 44 dialysépale 41 dialytépale 44 dichasial 11, 14, 33, 35-36 dichotomique 11, 35 dicoque 62 didyname 49 dioïque 40 diplochlamydé 41 diplostémone 48-49 disamare 62 disque 39 distal 45-46 distique 24 drageon 7, 14 drépaniforme 33, 35 droite (zygomorphie) 39, 58 drupe 60-61 drupéole 60 drupiforme 61

170Ecaille 25, 30, 34, 44 écailleux (bulbe) 15 échancré 18 émarginé 18 embrassant 22 embryon 56, 65-66 endocarpe 60-61 endosperme 66 endospermé 66 engainant 22-23 entier (limbe) 20-21 entrenœud 9, 24 éperonné 42-43 épi 32-34, 36 épicalice 42 épicarpe 60 épicotylée (tige) 8, 9, 14 épigynie 46 épillet 34,36, 41 épine 7, 14, 27 épipétale 49 épisépale 49 épitonie 11-12 estivation 44-45 étamine 34, 37-38, 40, 47-49, 51 étendard 43 étoilé 29-30, 41-44 exalbuminé 66 exocarpe 60-61 extrastaminal 39 extrorse 50

171Falciforme 17 fascicule 37 fasciculé 6, 8, 49 fausse-cloison 55 faux-fruit 60, 64 faux-nœud 13, 23 faux-stipe 28 fermée (inflorescence) 32 feuillé (bulbe) 15 -fide 20-21 filet 48 fistuleux 13 foliole 16, 20-23, 27 follicule 62-63 fovéolé 65 frangé 43, 65 frutex 9 funicule 56-57, 65-66

172Gaine 16, 22-23, 27-28 gamocarpellaire 53 gamopétale 44, 48 gamosépale 41 gamotépale 44,48 géofrutex 9 glabre 29, 56, 65 glabrescent 29 glande 23, 29, 37 glanduleux (poil) 29-30 glochidie 29 glomérule 33, 36 glume 34 glumelle 34 glumellule 34 gousse 62-63 grappe 10, 32-33, 36 grillagé 19 gynécée 37-40, 46-47, 50-55, 60, 62-64 gynobasique 56 gynophore 38, 49 gynostège 50 gynostème 50

173Haplochlamydé 41 haplostémonie 49 hasté 18 haustorium 7 hélicoïde 35 herbacé 9-10, 14, 25 hermaphrodite 34, 39-40, 47 hérissé 29-30 hespéride 61 hétéroblastie 26-27 hétérochlamydé 40-41 hétérophyllie 26-27 hétérotactique 36 hile 66 hispide 29 homochlamydé 41 homomorphe 36 homotactique 36 hypanthe 38, 64 hypocotylée (tige) 9, 14 hypocraté-riforme 41-44 hypogynie 47 hypotonie 11-12, 14

174Imbriquée (préfloraison) 46 imparipenné 16, 21 incapitulescence 36 indument 29 indupliqué 45 infère (ovaire) 42, 46-47, 55, 59, 61 inferovarie 46 inflorescence 4, 10, 15, 31-37, 39-40, 60, 64 infundibuliforme 41, 43-44  inné 50 innovation 13 interpétiolaire 23-24 intrapétiolaire 23 intrastaminal 39 intravaginal 23 introrse 50 involucelle 33, 36 involucre 32-34, 36-37 involuté 19, 26 isostémone 49

175Labelle 44 laineux 29-30 laminale (insertion des ovules) 54 latisepté 63 légumen 62-63 lemma 34 lemme 34 liane 7, 9-10 ligneux 9-10 ligule 23 (v. aussi le suivant) ligulé 42-43 limbe 16-23, 27, 41-42, 44, 52 lobé 20-21, 26, 39, 65 loculicide 62-63 lodicule 34, 40 lomentacé 62-63 lyré 21-22

176Marcescent 25 marginale (insertion des ovules) 54 médiane (zygomorphie) 39, 58 médifixe 50 méricarpe 61-62 mésoblaste 12 mésocarpe 60-61 mésotonie 11-12 micropyle 56-57, 66 mixte (inflorescence) 36 monadelphe 49 monocarpe 60 monocarpique 10 monochasial 10-11, 14, 33, 35-36 monochlamydé 41 monoïque 40 monopodial 10, 14-15, 32 mucroné 18 mucronulé 18 multiannuel 10 multipare 35, 37 mycorhize 7

177Napiforme 8 nectaire 39, 51 nectarifère 38 nerville 20 nœud 9, 24 noyau 61 nucelle 56-57  nue (fleur) 34, 40-41, 59

178Ob- 17 obdiplostémone 49 oblique (zygomorphie) 39, 58 obstémone 49 ochréa 23 ombelle 32-37 ombelliforme 33 ombellule 33, 36 onglet 43 opposé 10, 23-24, 31, 35, 49-50, 57 orthotrope 11, 57 ouverte (inflorescence) 32 ovaire 34, 42, 46-47, 51-55, 59-61, 65 ovule 46, 51, 54, 56-57, 59-60, 65-66

179Paléa 34 paléole 34 palmati- 16, 20 palmé 16, 19-21, 29-30 palminerve 20 panicule 33, 36 papilionacé 43 pappus 42, 60 papyracé 25, 61 paracarpe 53-54 parallélinerve 19 paratacte 46 parcheminé 25 pariétale (placentation) 54-55 paripenné 16 -partite 21-22 pédalé 19-20 pédati- 20 pédatinerve 20 pédicelle 31-32, 34, 37-38 pédoncule 31-32, 34, 39 pelté 17, 22, 30 pennati- 20, 22 penné 16, 19, 20, 22, 29 pentacoque 62 pentadyname 49 péponide 61 périanthe 38-40, 47-49, 51, 57 péricarpe 60-61 périgone 34, 40, 43-44, 48-49, 57, 60,64 périgynie 47 périsperme 66 périspermé 66 persistant 5, 23, 25, 42, 60, 62 personné 42-43 pérule 25 pétale 7, 38, 40, 42-44, 48, 51 pétaloïde 40, 44, 51 pétiole 16, 20-23, 27-28 pétiolule 16, 20-22 phylloclade 13-14 phyllode 27 phyllotaxie 10, 24, 45 pistil 38, 40, 51, 53, 59 pistillé 40 pivotant 5, 6, 8 placenta 51, 54-56 plagiotrope 11 plan floral 39, 59 pleiochasiale 35 pluriannuel 10 plurifaciale (feuille) 27 pluripare 35 pneumatophore 7 poil 5, 23, 29-30, 40, 42, 51-52, 65 polyadelphie 49 polyakène 62 polycarpique 10 polygame 40 polystémone 48 pomme 60-61 poricide 50, 63 préfeuille 25, 31, 39, 59 préfloraison 44-46, 59 préfoliaison 25-26 préfoliation 25-26 pruine 30 pseudo-dichotomique 11, 35 pseudostipule 23 pseudo-verticillé 24 pubérulent 29 pubescent 29-30 pyxide 63

180Quinconcial 45-46

181Racème 32-33, 35-37 racémiforme 33, 36 radiaire (symétrie) 5, 9, 11, 39, 58 radicule 66 raphé 66 réceptacle 33, 37-38, 46-48, 60, 64 récliné 25-26 rectinerve 19 rédupliqué 45-46 réniforme 17, 65 replum 62-63 rétus 18 révoluté 19, 26 rhipidiforme 35 rhizome 6, 14 ronciné 21-22 rotacé 42-44

182Sac embryonnaire 56-57, 66 sac pollinique 48, 51 sagitté 17, 27 samare 61-62 samaroïde 62 scabre 29-30 schizocarpé 61 scorpioïde 33, 35 semi-infère (ovaire) 46-47, 55 sempervirent 25 sépale 38, 40-42, 44, 47 sépaloïde 40, 44 septicide 62-63 septifrage 62-63 -séqué 21-22 serré 20-21 serrulé 20 sessile 22, 29, 32-33, 38, 52, 56 sétuleux 29 silicule 63 silique 62-63 simple (feuille) 16, 21, 27 soie 29-30, 42 solide (bulbe) 14-15 sous-arbrisseau 9 sous-ligneux 9 soyeux 29-30 spadice 32-34, 36 spathe 32-34 spicastre 36-37 spiciforme 36 staminé 38, 40 staminode 48, 51 stigmate 51-53, 56 stigmatiques (crête, poils) 52 stipe 9 stipelle 23 stipule 22-24, 27 stolon 12-14 stoloniforme 12 strophiole 65-66 style 51-53, 56 stylode 52-53 stylopode 39 subulé 17, 23 succulent 13-14, 25 suffrutex 9 supère (ovaire) 42, 47, 55, 59, 61 superovarie 57 sycone 64 sympétale 42 sympodial 10-11, 14-15, 32-33, 35 synanthéré 49 syncarpe 53-54, 60 synsépale 41 syntépale 44

183Tégumen 65 tégument 51, 56-57, 61, 65-66 tépale 40-41, 44, 47-48, 51, 57 tessellé 19 testa 65 tête 37 tétradyname 49 tétragone 13 tétrakène 62 thèque 48, 50-51 thyrse 33, 36 tigelle 66 tomenteux 29 torus 38 transverse (zygomorphie) 39, 58 triakène 62 trichome 29 tricoque 62 trifoliolé 16 trigone 13 trioïque 40 triquètre 13 tristique 24 tubercule 12, 14 tuberculeux 8, tubéreux 8 tubuleux 41, 43-44 tuniqué 15

184Unicarpellaire 53-54 unifaciale (feuille) 27 unifoliolé 27 unilabié 42-43 unipare 10, 33, 35 unisexué 34, 38-40, 49, 58 urcéolé 37, 41-44 urticant 29-30 utricule 28, 41

185Valvaire 45, 50 velu 29, 56, 65 vernation 25-26 versatile 50 verticillastre 35-36 verticillé 24, 31, 39-40, 44 vicinal 45-46 villeux 29-30 vivace 10, 14 volubile 12, 27 vrille 7, 10, 14, 27-28

186Zygomorphe 39, 41-44, 58

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