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- N° 175 (août 2004)
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CATALOGUE, ATLAS COMMENT COMMENTÉ ET MESURES DE CONSERVATION DES BRYOPHYTES DU BASSIN HYDROGRAPHIQUE DE LA SEMOIS (BELGIQUE,FRANCE)
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Résumé
519 espèces de bryophytes (371 mousses, 121 hépatiques, 2 anthocrotes et 25 sphaignes) ont été recensées et cartographiées au cours de l’inventaire complet des 110 carrés de 4 x 4 km du bassin hydrographique de la Semois, une rivière longue de 198 km prenant sa source à Arlon (Belgique) et se jetant dans la Meuse à Monthermé (France). 49 autres espèces (11 hépatiques et anthocérotes et 38 mousses) ont été signalées dans la Semois mais n’ont pas été revues. La diversité spécifique de cette région, qui comprend environ 80 % de la bryoflore belge alors que sa surface ne représente qu’environ 5,7 % du pays, est supérieure à celle que l’on s’attendrait à rencontrer sur une telle superficie. En effet, la relation entre le nombre d’espèces par unité de surface, établie pour un échantillon de régions ouest-européennes (r = 0,78), indique qu’environ 440 espèces sont attendues pour un territoire de cette taille. Le nombre d’espèces par carré varie de 101 à 262, avec une moyenne de 156 ; quelque 15 % des carrés possèdent plus de 200 espèces. Environ 20 % des espèces recensées ont une fréquence relative inférieure à 5 %, tandis que 8 % d’entre elles ont une fréquence relative supérieure à 95 %. 20 espèces (dont 5 non revues) sont reprises dans la liste rouge des bryophytes européennes. Ces espèces représentent 43 % des espèces belges de la liste rouge européenne remise à jour. A l’échelle de la Belgique et des régions limitrophes, la réinterprétation des documents actuellement disponibles faisant état de la rareté des espèces à la lumière des données accumulées depuis plus d’une quinzaine d’années suggère de la même manière que la Semois représente une région majeure pour la conservation de 86 autres espèces rares. Ce bassin hydrographique présente donc un intérêt bryologique exceptionnel et constitue probablement l’une, si pas la région de Belgique possédant à la fois la diversité spécifique la plus élevée et le nombre d’espèces patrimoniales à l’échelle européenne et régionale le plus élevé. Il devrait donc figurer parmi les sites les plus importants pour la conservation des bryophytes de Belgique et des mesures de conservation devraient être appliquées pour préserver les sites les plus exceptionnels dont une liste est proposée. De nombreux sites en Semois gaumaise ont déjà acquis le statut de réserve naturelle et le domaine militaire de Lagland, probablement le site le plus important pour la conservation des bryophytes en Gaume, bénéficie d’une protection et d’une gestion appropriées. En Semois ardennaise, la majeure partie des sites se situe en forêt domaniale. Les sites identifiés pour leurs cortèges floristiques remarquables mériteraient de faire partie des zones de protection spéciale lors de la sectorialisation du domaine forestier.
Abstract
Summary : Check-list, distribution, and conservation measures of the bryophytes in the Semois river basin (Belgium, France).
519 species bryophyte species (371 mosses, 121 hepatics, 2 hornworts, and 25 sphagna) were recorded and mapped in 110 grid-squares of 4 x 4 km in the Semois river basin, a 198 km long river from Arlon (Belgium) to Monthermé (France). 49 other species (11 hepatics and hornworts and 38 mosses) mentioned in the literature were not refound. The species diversity of the area, which includes about 80 % of the Belgian bryoflora on 5.7 % of the country, is higher than the expected diversity for such a superficy. Indeed, the relation between the number of species and the area size, established from a sample of studies performed in western Europe, indicates that about 440 species would be expected in an area as large as the Semois river basin. The number of species per grid-square ranges between 101 and 262, with an average of 156 ; about 15 % of the investigated grid-squares possess more than 200 species. 20 % of the recorded species were encountered in less than 5 % of the investigated grid-squares and 8 % of the species occur in more than 95 % of them. 20 species (inclu-ding 5 species not refound) belong to the European Red List species. These species represent 43 % of the updated list of Belgian species belonging to the European Red List. At the scale of Belgium and neighbouring areas, the re-interpretation of currently available documents on the basis of our floristic data gathered since more than 15 years suggests that the Semois river basin is also a major area for the conservation of 86 other rare bryophyte species and is among, if not the area of Belgium exhibiting both a high species diversity and a high number of rare species of conservation interest. We consequently suggest that the Semois river basin should be included within the list of high priority sites for the conservation of bryophytes in Belgium. Conservation measures should be taken to preserve the most interesting sites for the conservation of bryophytes, for which a list is presented. Many sites in the eastern part of the basin already have a nature reserve status and the Lagland military domain, probably one of the most important sites for the conser-vation of bryophytes in the area, is protected and adequatly managed. In the western part of the basin, many sites are included within the state forest and should be considered as nature conservation core areas in the forthcoming forest management plan.
1I. INTRODUCTION
2Ce document présente la synthèse des prospections floristiques visant à inventorier et à cartographier la bryoflore du bassin hydrographique de la Semois. Il suit, après la région de Bruxelles-Capitale (Vanderpoorten, 1997), la forêt domaniale de Soignes (Sotiaux et al., 2000) et le Brabant wallon (Sotiaux & Vanderpoorten, 2001a), une série de monographies sur la bryoflore de différentes régions de Belgique. Le choix de ces régions était motivé par différentes raisons: à Bruxelles et en forêt de Soignes, pour la mise en évidence et la conservation d’un patrimoine floristique non négligeable dans et à proximité de la plus grande ville de Belgique; en Brabant wallon, pour combler les lacunes faisant de cette région l’une des plus mal connues sur le plan floristique. Notre choix s’est porté sur le bassin de la Semois pour cette quatrième monographie car la région comporte à notre avis, bien qu’elle ne figure pas dans la liste des secteurs d’intérêt majeur pour la conservation des bryophytes de Belgique à l’échelle européenne (ECCB, 1995), un ensemble très diversifié d’espèces dont de nombreuses présentent un intérêt de conservation très important à l’échelle régionale et européenne. Cette importance a encore été confirmée par la découverte récente de nombreuses espèces nouvelles pour la Belgique et les régions limitrophes (Sotiaux & Arts, 1989; Sotiaux & Sotiaux, 1999 a, b, 2000 a, b, 2002; Sotiaux et al., 1991, 1998 b; Schumacker & Sotiaux, 2003), certaines de ces découvertes présentant même un intérêt phytogéographique considérable (Sotiaux & Sotiaux, 1999 b, 2002; Sotiaux et al., 1998 a, b).
3L’objectif de cette étude est d’attirer l’attention sur le fait que le bassin hydrographique de la Semois est l’une, si pas la région la plus importante de Belgique du point de vue de la conservation de la bryoflore et qu’elle mériterait en conséquence une reconnaissance à ce titre, afin de pouvoir bénéficier d’actions de protection et de gestion de ses milieux les plus remarquables. La présentation de cette étude suit le modèle des publications antérieures sur la région bruxelloise, la forêt de Soignes et le Brabant wallon, afin (1) de présenter un catalogue complet des bryophytes du bassin hydrographique de la Semois, visant à en chiffrer la diversité spécifique; (2) de produire une série de cartes de répartition afin de documenter l’aire de répartition des espèces et d’établir leur fréquence relative ; (3) d’évaluer, à différentes échelles, la valeur de conservation de la flore bryophytique ; et (4) d’évaluer, par comparaison avec les données historiques, l’évolution de la flore afin de cerner les menaces pesant sur les groupements les plus intéressants et pouvoir proposer, le cas échéant, certaines mesures de conservation. L’interprétation des patrons de distribution des espèces en fonction des types de sols et du mode d’occupation des sols à l’échelle du paysage est présentée ailleurs (Vanderpoorten et al., 2004 a, b).
4II. MÉTHODE
5Zone d’étude
6Le territoire étudié correspond au bassin hydrographique de la Semois tel que délimité par Thoen (1999), une rivière longue de 198 km depuis les sources à Arlon jusqu’à la confluence avec la Meuse à Monthermé (France) (fig. 1). Le bassin hydrographique de la Semois (en France, la graphie Semoy est généralement adoptée) est une région transfrontalière entre la France (département des Ardennes) et la Belgique, où il recoupe les provinces de Namur et de Luxembourg. L’altitude y varie de moins de 100 m à 500 m (fig. 1). D’un point de vue phytogéographique, le bassin hydrographique de la Semois s’étend sur les districts Ardennais et Lorrain.
7Fig. 1. — Localisation du bassin de la Semois sur une carte topographique de la Belgique et des régions voisines. Les pointillés correspondent aux centres des 110 carrés de la maille IFBL de 4 km de côté utilisée pour la cartographie floristique. La limite entre les districts phytogéographiques Ardennais et Lorrain est représentée par une ligne continue en gras.
8La Semois ardennaise est encaissée entre des versants abondamment boisés. Le substrat lithologique, de type ardennais, est composé de schistes, phyllades et quartzophyllades. Ces roches, et plus particulièrement celles correspondant aux assises du Cambrien, surtout situées en aval, à la confluence avec la Meuse, peuvent être très acides, tandis que les roches des assises du Dévonien (Gedinnien, Emsien et Siegenien) peuvent être très riches en éléments calcaires. La présence de calcium en plus grande quantité ne se manifeste qu’à l’occasion de formations géomorphologiques et pédologiques particulières où les produits d’altération de la roche s’accumulent (bas de versant, cônes de déjection, couloirs de colluvionnement) (Tanghe, 1968). La Semois ardennaise est encore divisée en deux secteurs climatiques : d’une part, la moyenne et basse Semois, en aval de Bouillon (température annuelle moyenne de 9-10°C, précipitations annuelles moyennes de 775-1000 mm, altitude de 80-300 m, 70 jours de gel) et d’autre part la Semois supérieure (température moyenne annuelle de 7-8°C, précipitations moyennes annuelles de 1100 mm, altitude de 225-400 m, 110 jours de gel). En Lorraine, la Semois traverse une plaine marneuse jurassique nettement plus cultivée.
9Méthodologie floristique
10Le bassin hydrographique de la Semois a été systématiquement quadrillé selon la grille de l’Institut Floristique Belgo-Luxembourgeois (IFBL) utilisée pour la cartographie floristique en Belgique. Les carrés périphériques ont été entièrement prospectés même s’ils ne recouvrent que partiellement la zone étudiée. 110 carrés IFBL de 4 x 4 km ont ainsi été prospectés (fig. 1). Les prospections ont été effectuées par l’inventaire complet de chacun des carrés à raison de deux journées de prospection par carré au minimum. Dans chacun de ces carrés, la fréquence des espèces a été évaluée par le nombre d’observations dans les 16 carrés constitutifs de 1 km2. Cette évaluation ne revêt cependant qu’un caractère approximatif car chacune des unités de 1 km2 n’a pas été recensée de manière aussi approfondie pour tous les grands carrés de 16 km2.
11Les prospections de terrain ont été complétées par l’examen du matériel déposé à BR et LG, afin de vérifier les informations floristiques relatives aux publications anciennes, qui servent de base de comparaison au présent inventaire.
12La nomenclature adoptée dans ce travail suit Sotiaux & Vanderpoorten (2001 b), à l’exception des espèces récemment distinguées au sein de Schistidium apocarpum (Blom, 1996), réunies ici sous S. apocarpum s.l. et de Sphagnum denticulatum et S. inundatum, reliés par de nombreuses formes de passage et regroupés ici sous S. denticulatum s.l. en attendant une évaluation taxonomique critique appliquée au matériel belge. En outre, pour des raisons pratiques d’identification, Chiloscyphus pallescens a été regroupé sous C. polyanthos s.l ; en effet, bien que les deux espèces diffèrent nettement par leurs caractères sporophytiques, la valeur taxonomique des caractères gamétophytiques permettant de les distinguer, alors qu’elles sont quasiment toujours stériles, est très controversée (Paton, 1999). De la même manière, Hypnum andoi et H. resupinatum ne peuvent être aisément séparés d’H. cupressiforme qu’à l’aide de caractères sporophytiques rarement observables, de telle sorte que ces deux espèces ont été rassemblées sous H. cupressiforme s.l.
13Evaluation du degré de rareté des espèces à différentes échelles géographiques
14Afin d’apprécier l’intérêt bryologique du bassin hydrographique de la Semois, la rareté des espèces a été évaluée à l’échelle de l’Europe et du territoire constitué par la Belgique et le nord de la France. A l’échelle européenne, la rareté et le degré de menaces pesant sur les espèces les plus intéressantes sont documentés dans le « livre rouge » de la bryoflore européenne (ECCB, 1995), dont la mise à jour, effectuée de manière à incorporer les nouvelles catégories de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (IUCN), est toujours en cours et est actuellement disponible pour un certain nombre d’espèces (voir http://www.nt.ntnu.no/~soder/ECCB/).
15A l’échelle de la Belgique, l’évaluation du degré de rareté des espèces repose sur une série de documents e. a., l’atlas des hépatiques et anthocérotes (Schumacker, 1985), les commentaires chorologiques publiés dans la Flore Générale de Belgique (Vanden Berghen, 1955-1957 ; Demaret & Castagne, 1959-1964 ; De Sloover & Demaret, 1968 ; Demaret et al., 1993), dont le premier fascicule date de 1955 et dont la série est actuellement arrêtée aux Bryaceae, c'est-à-dire à environ la moitié des espèces de mousses, et une liste annotée des « bryophytes méconnues, nouvelles, rares, menacées ou disparues de Belgique » (De Zuttere & Schumacker, 1984), travaux qui nécessitent une actualisation drastique face à l’accumulation des connaissances taxonomiques et chorologiques depuis leur publication. Il n’existe en fait, à l’heure actuelle, aucun document synthétisant les nouvelles connaissances floristiques, de telle manière qu’il est difficile de déterminer avec précision la répartition et la fréquence des espèces. En attendant les résultats d’un projet à long terme d’atlas bryologique, l’intérêt floristique des espèces recensées au cours de la préparation du présent atlas a été évalué sur base d’une interprétation, influencée par nos observations personnelles inédites, des publications de De Zuttere & Schumacker (1984) pour les mousses et de Schumacker (1985) pour les hépatiques et les anthocérotes. Les espèces qualifiées de rares (sensu Schumacker, 1985), qui font l’objet d’un commentaire spécifique, sont celles qui sont, dans l’état actuel des connaissances, recensées dans moins de 2,5 % des carrés IFBL de la Belgique. Cependant, un certain nombre d’espèces taxonomiquement difficiles, dont la répartition dans nos régions n’est encore que très imparfaitement connue (Calypogeia azurea, C. integristipula et C. neesiana, Cephaloziella p.p., Bryum p.p., Eurhynchium speciosum, Fissidens rufulus, Racomitrium obtusum, Sphagnum p.p.), ont été omises de la discussion en attendant une révision critique du matériel belge.
16III. RÉSULTATS
17Au total, 519 espèces (371 mousses, 121 hépatiques, 2 anthocérotes et 25 sphaignes) ont été recensées au cours du présent inventaire (tableau 1).
18Tableau 1a.— Liste et fréquences relatives (pourcentage de présence de chaque espèce dans les 110 carrés IFBL prospectés) des espèces d’hépatiques et anthocérotes recensées au cours du présent inventaire dans le bassin hydrographique de la Semois.
Anastrophyllum minutum |
12 |
Fossombronia foveolata |
4 |
Aneura maxima |
20 |
Fossombronia pusilla |
6 |
Aneura pinguis |
29 |
Fossombronia wondraczekii |
60 |
Anthoceros agrestis |
27 |
Frullania dilatata |
100 |
Apometzgeria pubescens |
4 |
Frullania fragilifolia |
68 |
Barbilophozia attenuata |
25 |
Frullania tamarisci |
86 |
Barbilophozia barbata |
19 |
Gymnocolea inflata |
8 |
Barbilophozia kunzeana |
1 |
Jamesoniella autumnalis |
14 |
Bazzania trilobata |
9 |
Jungermannia atrovirens |
5 |
Blasia pusilla |
13 |
Jungermannia caespiticia |
8 |
Blepharostoma trichophyllum |
12 |
Jungermannia gracillima |
79 |
Calypogeia arguta |
30 |
Jungermannia hyalina |
10 |
Calypogeia azurea |
3 |
Jungermannia leiantha |
2 |
Calypogeia fissa |
59 |
Jungermannia pumila |
18 |
Calypogeia integristipula |
9 |
Jungermannia sphaerocarpa |
1 |
Calypogeia muelleriana |
76 |
Jungermannia subelliptica |
1 |
Calypogeia neesiana |
7 |
Kurzia pauciflora |
3 |
Calypogeia suecica |
1 |
Leiocolea badensis |
24 |
Cephalozia bicuspidata |
80 |
Leiocolea bantriensis |
5 |
Cephalozia catenulata |
1 |
Leiocolea heterocolpos |
2 |
Cephalozia connivens |
4 |
Lejeunea cavifolia |
34 |
Cephalozia lunulifolia |
5 |
Lejeunea lamacerina |
9 |
Cephaloziella divaricata |
78 |
Lepidozia reptans |
85 |
Cephaloziella rubella |
2 |
Lophocolea bidentata |
100 |
Cephaloziella spinigera |
1 |
Lophocolea heterophylla |
100 |
Chiloscyphus polyanthos s.l. |
67 |
Lophocolea minor |
7 |
Cladopodiella fluitans |
1 |
Lophozia bicrenata |
23 |
Cladopodiella francisci |
2 |
Lophozia excisa |
18 |
Cololejeunea calcarea |
1 |
Lophozia grandiretis |
1 |
Conocephalum conicum |
33 |
Lophozia incisa |
2 |
Diplophyllum albicans |
87 |
Lophozia longidens |
7 |
Diplophyllum obtusifolium |
55 |
Lophozia perssonii |
1 |
Lophozia sudetica |
21 |
Porella platyphylla |
32 |
Lophozia ventricosa |
44 |
Preissia quadrata |
1 |
Lunularia cruciata |
11 |
Ptilidium ciliare |
1 |
Marchantia polymorpha |
46 |
Ptilidium pulcherrimum |
28 |
Marsupella emarginata |
27 |
Radula complanata |
100 |
Marsupella funckii |
7 |
Radula lindenbergiana |
1 |
Marsupella sphacelata |
1 |
Reboulia hemisphaerica |
9 |
Marsupella sprucei |
4 |
Riccardia chamedryfolia |
19 |
Metzgeria conjugata |
24 |
Riccardia latifrons |
16 |
Metzgeria fruticulosa |
37 |
Riccardia multifida |
4 |
Metzgeria furcata |
100 |
Riccia bifurca |
17 |
Metzgeria temperata |
33 |
Riccia canaliculata |
1 |
Microlejeunea ulicina |
76 |
Riccia fluitans |
5 |
Mylia anomala |
2 |
Riccia glauca |
30 |
Nardia compressa |
7 |
Riccia huebeneriana |
4 |
Nardia geoscyphus |
2 |
Riccia sorocarpa |
68 |
Nardia scalaris |
41 |
Riccia subbifurca |
4 |
Nowellia curvifolia |
65 |
Scapania aspera |
2 |
Odontoschisma sphagni |
4 |
Scapania compacta |
10 |
Pedinophyllum interruptum |
4 |
Scapania gracilis |
1 |
Pellia endiviifolia |
57 |
Scapania irrigua |
19 |
Pellia epiphylla |
93 |
Scapania lingulata |
5 |
Pellia neesiana |
36 |
Scapania mucronata |
2 |
Phaeoceros carolinianus |
12 |
Scapania nemorea |
58 |
Plagiochila asplenioides |
63 |
Scapania scandica |
12 |
Plagiochila bifaria |
2 |
Scapania undulata |
74 |
Plagiochila porelloides |
53 |
Trichocolea tomentella |
47 |
Plagiochila spinulosa |
1 |
Tritomaria exsectiformis |
14 |
Porella arboris-vitae |
11 |
Tritomaria quinquedentata |
14 |
Porella cordaeana |
20 |
19Tableau 1b. — Liste et fréquences relatives (pourcentage de présence de chaque espèce dans les 110 carrés IFBL prospectés) des espèces de mousses et sphaignes recensées au cours du présent inventaire dans le bassin hydrographique de la Semois.
Acaulon muticum |
3 |
Brachythecium velutinum |
55 |
Aloina aloides |
11 |
Bryoerythrophyllum recurvirostrum |
73 |
Amblystegium fluviatile |
30 |
Bryum alpinum |
7 |
Amblystegium humile |
2 |
Bryum argenteum |
100 |
Amblystegium serpens |
100 |
Bryum barnesii |
57 |
Amblystegium tenax |
11 |
Bryum bornholmense |
1 |
Amphidium mougeotii |
27 |
Bryum caespiticium |
18 |
Andreaea rothii |
5 |
Bryum capillare |
100 |
Andreaea rupestris |
5 |
Bryum dichotomum |
48 |
Anomodon attenuatus |
11 |
Bryum gemmiferum |
4 |
Anomodon longifolius |
5 |
Bryum gemmiparum |
4 |
Anomodon rostratus |
1 |
Bryum klinggraeffii |
2 |
Anomodon viticulosus |
36 |
Bryum laevifilum |
18 |
Antitrichia curtipendula |
39 |
Bryum mildeanum |
3 |
Aphanorhegma patens |
2 |
Bryum pallens |
24 |
Archidium alternifolium |
10 |
Bryum pallescens |
1 |
Atrichum tenellum |
14 |
Bryum pseudotriquetrum |
33 |
Atrichum undulatum |
100 |
Bryum radiculosum |
11 |
Aulacomnium androgynum |
47 |
Bryum rubens |
44 |
Aulacomnium palustre |
21 |
Bryum ruderale |
3 |
Barbula convoluta |
100 |
Bryum rutilans |
5 |
Barbula unguiculata |
100 |
Bryum subapiculatum |
11 |
Bartramia halleriana |
3 |
Bryum tenuisetum |
2 |
Bartramia ithyphylla |
9 |
Bryum torquescens |
1 |
Bartramia pomiformis |
55 |
Bryum violaceum |
3 |
Brachythecium albicans |
77 |
Calliergon cordifolium |
34 |
Brachythecium appleyardiae |
1 |
Calliergon giganteum |
7 |
Brachythecium campestre |
1 |
Calliergonella cuspidata |
100 |
Brachythecium glareosum |
10 |
Calliergonella lindbergii |
38 |
Brachythecium mildeanum |
1 |
Campyliadelphus chrysophyllus |
1 |
Brachythecium plumosum |
34 |
Campyliadelphus elodes |
1 |
Brachythecium populeum |
52 |
Campylium stellatum |
5 |
Brachythecium rivulare |
71 |
Campylophyllum calcareum |
20 |
Brachythecium rutabulum |
100 |
Campylopus flexuosus |
75 |
Brachythecium salebrosum |
46 |
Campylopus fragilis |
4 |
Campylopus introflexus |
77 |
Dicranum scoparium |
100 |
Campylopus pyriformis |
56 |
Dicranum spuricum |
5 |
Campylopus subulatus |
13 |
Dicranum tauricum |
91 |
Ceratodon conicus |
1 |
Didymodon fallax |
56 |
Ceratodon purpureus |
100 |
Didymodon ferrugineus |
11 |
Cinclidium stygium |
1 |
Didymodon luridus |
28 |
Cinclidotus fontinaloides |
13 |
Didymodon rigidulus |
80 |
Cinclidotus riparius |
1 |
Didymodon sinuosus |
14 |
Cirriphyllum piliferum |
91 |
Didymodon spadiceus |
1 |
Climacium dendroides |
54 |
Didymodon tophaceus |
2 |
Conardia compacta |
1 |
Didymodon vinealis |
74 |
Coscinodon cribrosus |
3 |
Diphyscium foliosum |
26 |
Cratoneuron filicinum |
85 |
Discelium nudum |
5 |
Cryphaea heteromalla |
68 |
Distichium capillaceum |
8 |
Ctenidium molluscum |
45 |
Ditrichum cylindricum |
75 |
Cynodontium bruntonii |
48 |
Ditrichum gracile |
2 |
Dialytrichia mucronata |
1 |
Ditrichum heteromallum |
35 |
Dichodontium pellucidum |
25 |
Ditrichum lineare |
24 |
Dicranella cerviculata |
2 |
Drepanocladus aduncus |
8 |
Dicranella heteromalla |
100 |
Drepanocladus polygamus |
1 |
Dicranella palustris |
5 |
Encalypta streptocarpa |
86 |
Dicranella rufescens |
60 |
Encalypta vulgaris |
5 |
Dicranella schreberiana |
34 |
Entodon concinnus |
3 |
Dicranella staphylina |
55 |
Entosthodon fascicularis |
14 |
Dicranella subulata |
5 |
Ephemerum serratum |
47 |
Dicranella varia |
26 |
Eucladium verticillatum |
9 |
Dicranodontium denudatum |
45 |
Eurhynchium angustirete |
3 |
Dicranoweisia cirrata |
96 |
Eurhynchium crassinervium |
13 |
Dicranum bonjeaniii |
9 |
Eurhynchium hians |
85 |
Dicranum flagellare |
3 |
Eurhynchium praelongum |
100 |
Dicranum fulvum |
6 |
Eurhynchium pulchellum |
1 |
Dicranum fuscescens |
4 |
Eurhynchium pumilum |
5 |
Dicranum majus |
14 |
Eurhynchium schleicheri |
5 |
Dicranum montanum |
100 |
Eurhynchium speciosum |
1 |
Dicranum polysetum |
13 |
Eurhynchium striatulum |
1 |
Eurhynchium striatum |
100 |
Gymnostomum viridulum |
1 |
Fissidens adianthoides |
33 |
Gyroweisia tenuis |
20 |
Fissidens arnoldii |
2 |
Hamatocaulis vernicosus |
2 |
Fissidens bryoides |
86 |
Hedwigia ciliata |
22 |
Fissidens celticus |
32 |
Hedwigia stellata |
11 |
Fissidens crassipes |
13 |
Herzogiella seligeri |
43 |
Fissidens dubius |
51 |
Heterocladium heteropterum |
45 |
Fissidens exilis |
15 |
Homalia trichomanoides |
57 |
Fissidens gracilifolius |
15 |
Homalothecium lutescens |
62 |
Fissidens incurvus |
5 |
Homalothecium sericeum |
99 |
Fissidens monguillonii |
4 |
Homomallium incurvatum |
1 |
Fissidens osmundoides |
1 |
Hookeria lucens |
27 |
Fissidens pusillus |
24 |
Hygrohypnum luridum |
12 |
Fissidens rivularis |
2 |
Hygrohypnum ochraceum |
4 |
Fissidens rufulus |
4 |
Hylocomium brevirostre |
52 |
Fissidens taxifolius |
70 |
Hylocomium splendens |
90 |
Fissidens viridulus |
20 |
Hyocomium armoricum |
5 |
Fontinalis antipyretica |
60 |
Hypnum cupressiforme s.l. |
100 |
Fontinalis squamosa |
3 |
Hypnum jutlandicum |
97 |
Funaria hygrometrica |
96 |
Hypnum lacunosum |
8 |
Grimmia crinita |
1 |
Hypnum pratense |
2 |
Grimmia decipiens |
3 |
Isothecium alopecuroides |
95 |
Grimmia elongata |
1 |
Isothecium myosuroides |
100 |
Grimmia hartmanii |
14 |
Leptobryum pyriforme |
8 |
Grimmia laevigata |
2 |
Leptodictyum riparium |
23 |
Grimmia lisae |
5 |
Leptodontium flexifolium |
3 |
Grimmia montana |
23 |
Leptodontium gemmascens |
1 |
Grimmia orbicularis |
5 |
Leskea polycarpa |
66 |
Grimmia ovalis |
5 |
Leucobryum glaucum |
53 |
Grimmia pulvinata |
100 |
Leucodon sciuroides |
47 |
Grimmia ramondii |
1 |
Meesia triquetra |
1 |
Grimmia torquata |
2 |
Mnium hornum |
100 |
Grimmia trichophylla |
45 |
Mnium marginatum |
9 |
Gymnostomum aeruginosum |
15 |
Mnium stellare |
30 |
Gymnostomum calcareum |
6 |
Neckera complanata |
57 |
Neckera crispa |
25 |
Plagiomnium ellipticum |
22 |
Neckera pumila |
36 |
Plagiomnium medium |
3 |
Oligotrichum hercynicum |
9 |
Plagiomnium rostratum |
36 |
Orthodontium lineare |
17 |
Plagiomnium undulatum |
99 |
Orthothecium intricatum |
8 |
Plagiopus oederiana |
3 |
Orthotrichum affine |
100 |
Plagiothecium cavifolium |
28 |
Orthotrichum anomalum |
100 |
Plagiothecium curvifolium |
77 |
Orthotrichum consimile |
5 |
Plagiothecium denticulatum |
56 |
Orthotrichum cupulatum |
5 |
Plagiothecium laetum |
49 |
Orthotrichum diaphanum |
99 |
Plagiothecium latebricola |
2 |
Orthotrichum lyellii |
95 |
Plagiothecium nemorale |
72 |
Orthotrichum obtusifolium |
34 |
Plagiothecium undulatum |
75 |
Orthotrichum pallens |
22 |
Platydictya jungermannioides |
1 |
Orthotrichum pulchellum |
74 |
Platygyrium repens |
30 |
Orthotrichum pumilum |
26 |
Platyhypnidium riparioides |
68 |
Orthotrichum rivulare |
3 |
Pleuridium acuminatum |
18 |
Orthotrichum rogeri |
1 |
Pleuridium palustre |
13 |
Orthotrichum rupestre |
4 |
Pleuridium subulatum |
28 |
Orthotrichum scanicum |
1 |
Pleurozium schreberi |
91 |
Orthotrichum speciosum |
30 |
Pogonatum aloides |
91 |
Orthotrichum sprucei |
1 |
Pogonatum nanum |
27 |
Orthotrichum stramineum |
69 |
Pogonatum urnigerum |
56 |
Orthotrichum striatum |
61 |
Pohlia andalusica |
3 |
Orthotrichum tenellum |
78 |
Pohlia annotina |
51 |
Oxystegus tenuirostris |
17 |
Pohlia bulbifera |
5 |
Palustriella commutata |
14 |
Pohlia camptotrachela |
25 |
Paraleucobryum longifolium |
15 |
Pohlia cruda |
15 |
Philonotis arnellii |
26 |
Pohlia drummondii |
2 |
Philonotis caespitosa |
5 |
Pohlia lescuriana |
15 |
Philonotis calcarea |
3 |
Pohlia lutescens |
49 |
Philonotis fontana |
39 |
Pohlia melanodon |
45 |
Physcomitrium pyriforme |
6 |
Pohlia nutans |
65 |
Plagiomnium affine |
81 |
Pohlia wahlenbergii |
77 |
Plagiomnium cuspidatum |
9 |
Polytrichum commune |
73 |
Plagiomnium elatum |
17 |
Polytrichum formosum |
100 |
Polytrichum juniperinum |
42 |
Sanionia uncinata |
19 |
Polytrichum piliferum |
55 |
Schistidium apocarpum s.l. |
100 |
Polytrichum strictum |
6 |
Schistidium papillosum |
4 |
Pseudephemerum nitidum |
54 |
Schistidium rivulare |
12 |
Pseudobryum cinclidioides |
7 |
Schistostega pennata |
39 |
Pseudocrossidium hornschuchianum |
79 |
Scleropodium cespitans |
1 |
Pseudocrossidium revolutum |
38 |
Scleropodium purum |
100 |
Pseudotaxiphyllum elegans |
90 |
Scleropodium touretii |
2 |
Pterigynandrum filiforme |
2 |
Scorpidium cossonii |
5 |
Pterogonium gracile |
12 |
Scorpidium scorpioides |
1 |
Ptilium crista-castrensis |
2 |
Seligeria donniana |
3 |
Ptychomitrium polyphyllum |
1 |
Seligeria pusilla |
4 |
Pylaisia polyantha |
19 |
Seligeria recurvata |
3 |
Racomitrium aciculara |
45 |
Sphagnum affine |
3 |
Racomitrium affine |
12 |
Sphagnum angustifolium |
8 |
Racomitrium aquaticum |
9 |
Sphagnum capillifolium |
8 |
Racomitrium canescens |
6 |
Sphagnum compactum |
5 |
Racomitrium elongatum |
16 |
Sphagnum contortum |
4 |
Racomitrium fasciculare |
3 |
Sphagnum cuspidatum |
2 |
Racomitrium heterostichum |
45 |
Sphagnum denticulatum s.l. |
63 |
Racomitrium lanuginosum |
18 |
Sphagnum fallax |
38 |
Racomitrium obtusum |
1 |
Sphagnum fimbriatum |
45 |
Rhabdoweisia crispata |
10 |
Sphagnum flexuosum |
40 |
Rhabdoweisia fugax |
13 |
Sphagnum fuscum |
1 |
Rhizomnium pseudopunctatum |
1 |
Sphagnum girgensohnii |
35 |
Rhizomnium punctatum |
92 |
Sphagnum magellanicum |
5 |
Rhodobryum roseum |
3 |
Sphagnum molle |
2 |
Rhynchostegiella tenella |
15 |
Sphagnum palustre |
82 |
Rhynchostegium confertum |
46 |
Sphagnum papillosum |
5 |
Rhynchostegium megapolitanum |
1 |
Sphagnum quinquefarium |
21 |
Rhynchostegium murale |
78 |
Sphagnum rubellum |
19 |
Rhytidiadelphus loreus |
97 |
Sphagnum russowii |
5 |
Rhytidiadelphus squarrosus |
100 |
Sphagnum squarrosum |
35 |
Rhytidiadelphus subpinnatus |
1 |
Sphagnum subnitens |
2 |
Rhytidiadelphus triquetrus |
91 |
Sphagnum subsecundum |
6 |
Sphagnum tenellum |
3 |
Tortella tortuosa |
35 |
Sphagnum teres |
12 |
Tortula acaulon |
52 |
Sphagnum warnstorfii |
2 |
Tortula canescens |
1 |
Straminergon stramineum |
8 |
Tortula lanceola |
3 |
Syntrichia intermedia |
50 |
Tortula marginata |
1 |
Syntrichia laevipila |
45 |
Tortula modica |
24 |
Syntrichia latifolia |
27 |
Tortula muralis |
100 |
Syntrichia papillosa |
46 |
Tortula protobryoides |
4 |
Syntrichia princeps |
1 |
Tortula subulata |
15 |
Syntrichia ruraliformis |
5 |
Tortula truncata |
81 |
Syntrichia ruralis |
65 |
Trichostomum brachydontium |
5 |
Syntrichia virescens |
17 |
Trichostomum crispulum |
1 |
Taxiphyllum wissgrillii |
5 |
Ulota bruchii |
100 |
Tetraphis pellucida |
86 |
Ulota coarctata |
1 |
Thamnobryum alopecurum |
54 |
Ulota crispa |
92 |
Thuidium abietinum |
8 |
Ulota rehmannii |
1 |
Thuidium delicatulum |
9 |
Warnstorfia exannulata |
3 |
Thuidium philibertii |
4 |
Warnstorfia fluitans |
3 |
Thuidium recognitum |
1 |
Weissia controversa |
48 |
Thuidium tamariscinum |
100 |
Weissia longifolia |
1 |
Tomentypnum nitens |
3 |
Zygodon conoideus |
60 |
Tortella inclinata |
11 |
Zygodon rupestris |
65 |
Tortella nitida |
1 |
Zygodon viridissimus |
25 |
20Le dépouillement de la littérature floristique indique que 49 autres espèces, correspondant à 11 hépatiques et anthocérotes et 38 mousses, ont été signalées dans le bassin hydrographique de la Semois mais n’ont pas été revues au cours de cette étude (tableau 2). La diversité spécifique y est supérieure à celle que l’on s’attendrait à rencontrer sur une telle superficie. En effet, la relation entre le nombre d’espèces par unité de surface, établie pour un échantillon de régions ouest-européennes (r = 0,78) (fig. 2), indique qu’environ 440 espèces sont attendues pour un territoire de la taille du bassin de la Semois, qui contient donc environ une centaine d’espèces supplémentaires par rapport à cette prédiction.
21Tableau 2. — Liste des espèces signalées dans le bassin hydrographique de la Semois mais non revues au cours de cette étude. Les données entre parenthèses correspondent au nom du récolteur et/ou à la date de la dernière mention de l’espèce.
Hépatiques et anthocérotes |
Localités |
Référence |
Anthoceros punctatus |
Chiny, L6.37 (Delogne 1867) |
Schumacker, 1985 |
Cephalozia macrostachya |
K5.25 |
Schumacker, 1985 |
Cephaloziella elachista |
K5.25 |
Schumacker, 1985 |
Jungermannia exsertifolia |
Bohan |
De Zuttere, 1993 a |
Jungermannia obovata |
Straimont, L6.28 (De Zuttere 1989) |
De Zuttere, 2002 |
Lophozia obtusa |
L6.15, L6.22 (1870) |
Schumacker, 1985 |
Nardia insecta |
Willerzie, K5.26 |
Schumacker, 1985 |
Riccia beyrichiana |
Sainte-Marie-sur-Semois, L7.53 |
Schumacker, 1985 |
Riccia cavernosa |
L6.44, L6.52, L6.57 |
Schumacker, 1985 |
Scapania curta |
Grandvoir K6.48 (De Zuttere 1988) |
De Zuttere, 2002 |
Scapania paludicola |
L7.47, L7.56 |
Schumacker, 1985 |
Mousses |
||
Anomobryum julaceum |
Frahan, entre Bohan et Sorendal (1902) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Atrichum angustatum |
Louette-St-Pierre (1902) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Bryum algovicum |
Jamoigne (Gravet 1867) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum creberrimum |
Alle (1872), Corbion (1872), Frahan (1870) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum donianum |
Frahan (Delogne) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum elegans |
Neufchâteau (1868) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum funckii |
Liresse (1872) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum gemmiluscens |
Frahan (1871) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum imbricatum |
Carlsbourg, Frahan (1869) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum intermedium |
Membre (1886), Corbion (1872), Herbeumont (1872) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum muehlenbeckii |
entre Bouillon et Cordemoy (1870) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum pallescens |
entre Vresse et Membre (1885), Membre |
Demaret et al., 1993 |
Bryum stirtonii |
Habay-la-Neuve (1969), Bouillon (1870) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum turbinatum |
Rochehaut (1872), Bouillon (1870), Frahan (1870) |
Demaret et al., 1993 |
Bryum weigelii |
entre Hamipré et Neufchâteau (Verheggen 1870), Neufchâteau (Verheggen), Louette-St-Pierre (Gravet), Poupehan (Delogne) |
Demaret et al., 1993 |
Buxbaumia aphylla |
L6.22 |
Demaret & Lambinon, 1969 |
Campylostelium saxicola |
Alle (Delogne 1874) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Cynodontium polycarpum |
Laforêt (Delogne), Willerzie (Gravet 1868), Orchimont (Jacques 1966) |
Demaret & Castagne, 1959-1964; De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Didymodon acutus |
Bouillon (Delogne), Orval (Cardot 1883) |
Demaret & Castagne, 1959-1964 |
Ditrichum pallidum |
Bouillon (Gravet), Carlsbourg (Thiry 1963) |
Demaret & Castagne, 1959-1964; De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Ditrichum pusillum |
Louette-St-Pierre (Gravet), Bouillon (Delogne 1869) |
Demaret & Castagne, 1959-1964 |
Enthostodon obtusus |
Cornimont (Delogne 1870), entre Cornimont et Rochehaut (Delogne 1868), Rochehaut Delogne 1867) |
De Sloover & Demaret, 1968 |
Ephemerum sessile |
Frahan (Delogne 1867) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Eurhynchium flotowianum |
Bohan (Gravet 1872 et 1874), Rochehaut (De Zuttere 1982) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Grimmia longirostris |
Herbeumont (Delogne 1882) |
De Sloover & Demaret, 1968 |
Grimmia muehlenbeckii |
Frahan (Delogne 1871), Herbeumont (Delogne 1869), Bouillon (Delogne 1871), Straimont (De Zuttere 1996), Chiny (De Zuttere 1996), Fays-les-Veneurs (De Zuttere 1995), Neufchâteau (De Zuttere 1996) |
De Zuttere & Greven, 1998 |
Hymenostylium recurvirostrum |
Frahan (Gravet, Delogne), Alle (De Zuttere 1981), Neufchâteau (Verheggen) |
Demaret & Castagne, 1959-1964; De Zuttere & Schumacker, 1984; De Zuttere, 2002 |
Orthothecium rufescens |
Herbeumont (De Zuttere 1978) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Physcomitrium sphaericum |
Carlsbourg (Gravet 1869), Liresse (Delogne 1868), Sainte-Cécile (Delogne , Gravet 1868) |
De Sloover & Demaret, 1968 |
Plagiobryum zieri |
Frahan (Delogne 1871) |
Demaret et al., 1993 |
Pohlia elongata |
Orchimont (Gravet), Herbeumont (Delogne, Castagne) |
Demaret et al. 1993 |
Rhabdoweisia crenulata |
Nafraiture (Troch 1890) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Rhynchostegium rotundifolium |
Bouillon (Delogne 1869) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Serpoleskea confervoides |
Chameleux (Florenville) (De Zuttere & De Sloover 1981) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Splachnum ampullaceum |
Recogne (Cardot 1884) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Ulota hutchinsiae |
Louette-Saint-Pierre (Gravet 1869) |
De Zuttere & Schumacker, 1984 |
Weissia brachycarpa |
Neufchâteau (Castagne), Louette-Saint-Pierre (Gravet), Bouillon (Delogne), Poupehan (Delogne 1872), Rochehaut (Delogne 1868) |
Demaret & Castagne, 1959-1964 |
Weissia condensa |
Rochehaut (Delogne), Bouillon (Gravet) |
Demaret & Castagne, 1959-1964 |