Damien ERTZ

LES LICHENS ET LES CHAMPIGNONS LICHÉNICOLES DES AFFLEUREMENTS ROCHEUX CALCAIRES DU BASSIN MOSAN BELGE
ÉTUDE FLORISTIQUE ET IMPORTANCE POUR LA CONSERVATION DU PATRIMOINE NATUREL

Résumé

Les affleurements rocheux calcaires sont colonisés par une multitude de lichens dont la flore était jusqu'ici connue de façon fort lacunaire en Belgique. C'est pourquoi des inventaires exhaustifs ont été réalisés pour quelques sites importants dans le bassin de la Meuse.

La région étudiée est celle du district mosan, connu pour ses nombreux affleurements rocheux calcaires compacts du Dévonien et du Carbonifère. Les inventaires comprennent un total de 1670 données relatives à 198 taxons de lichens et de champignons lichénicoles. Les épiphytes sont exclus de la présente étude. Des bryophytes intéressantes ont également été notées. Collema coccophorum est nouveau pour la Belgique. La présence en Belgique de Lempholemma chalazanum est confirmée. Thelidium incavatum est nouveau pour le district mosan. De nombreuses espèces rares, très rares ou méconnues ont été observées : Acarospora macrospora, Agonimia opuntiella, Anema decipiens, A. tumidulum, Bagliettoa parmigerella, Caloplaca erythrocarpa, C. flavovirescens, C. granulosa, C. inconnexa, C. marmorata, Capronia peltigerae, Catillaria minuta, Chromatochlamys muscorum, Clauzadea chondrodes, Clypeococcum epicrassum, Collema polycarpon, Illosporium carneum, Lecania erysibe, L. inundata, Lecanora agardhiana, Hymenelia epulotica, Lepraria nivalis, Leptogium massiliense, L. schraderi, Milospium graphideorum, Myxobilimbia lobulata, Peltigera canina, P. horizontalis, Petractis hypoleuca, Placidiopsis cartilaginea, Placocarpus schaereri, Placolecis opaca, Placynthium hungaricum, P. subradiatum, P. tremniacum, Polyblastia cupularis, Psora decipiens, P. testacea, Rinodina dubyana, R. immersa, Squamarina lentigera, Staurothele hymenogonia, Strigula calcarea, Thyrea confusa, Toninia candida, T. verrucarioides, Verrucaria aspiciliicola, V. cyanea, V. dufourii, V. elaeina, V. foveolata, V. fuscula, V. lecideoides et V. marmorea.

Parmi les espèces rencontrées, 141 sont saxicoles, 42 sont muscicoles et/ou terricoles et 15 sont lichénicoles. Des commentaires sur des espèces rares, la distribution d’espèces dans le territoire étudié, la végétation lichénique et la gestion biologique sont fournis.

29 sites ont été étudiés. Les sites de la Montagne de Sosoye, Champalle, Devant-Bouvignes, Montaigle, la Roche à Lomme, la Roche à Serin, le Rocher Maupas et les Fonds de Leffe se sont avèrés les plus riches, avec un nombre de taxons compris entre 79 et 106. Ce sont les rochers éclairés et les pelouses xériques associées qui sont de loin les plus riches en taxons.

Ce projet a ainsi permis de confirmer la très grande richesse en lichens des affleurements rocheux calcaires et l’importance de prendre en considération ce groupe d’organismes dans les objectifs de conservation de la biodiversité.

Summary : The lichens and lichenicolous fungi of the calcareous outcrops of the Belgian Meuse district. Floristic study and importance for nature conservation.

Abstract

The calcareous outcrops host a large array of lichens, most of which still poorly known in Belgium. Complete surveys have been made for several important localities in the Meuse watershed.

The study area is the Meuse district. The calcareous rocks are usually very compact and date back to the Devonian and Carboniferous. The surveys yielded 1670 data related to 198 taxa of lichens and lichenicolous fungi. The epiphytes have been excluded from this study. Interesting bryophytes have also been noted. Collema coccophorum is new to Belgium. The presence in Belgium of Lempholemma chalazanum is confirmed. Thelidium incavatum is new for the Meuse district. Many rare, very rare or overlooked species have been observed : Acarospora macrospora, Agonimia opuntiella, Anema decipiens, A. tumidulum, Bagliettoa parmigerella, Caloplaca erythrocarpa, C. flavovirescens, C. granulosa, C. inconnexa, C. marmorata, Capronia peltigerae, Catillaria minuta, Chromatochlamys muscorum, Clauzadea chondrodes, Clypeococcum epicrassum, Collema polycarpon, Illosporium carneum, Lecania erysibe, L. inundata, Lecanora agardhiana, Hymenelia epulotica, Lepraria nivalis, Leptogium massiliense, L. schraderi, Milospium graphideorum, Myxobilimbia lobulata, Peltigera canina, P. horizontalis, Petractis hypoleuca, Placidiopsis cartilaginea, Placocarpus schaereri, Placolecis opaca, Placynthium hungaricum, P. subradiatum, P. tremniacum, Polyblastia cupularis, Psora decipiens, P. testacea, Rinodina dubyana, R. immersa, Squamarina lentigera, Staurothele hymenogonia, Strigula calcarea, Thyrea confusa, Toninia candida, T. verrucarioides, Verrucaria aspiciliicola, V. cyanea, V. dufourii, V. elaeina, V. foveolata, V. fuscula, V. lecideoides and V. marmorea.

141 species are saxicolous, 42 are muscicolous and/or terricolous and 15 are lichenicolous. Comments on rare species, species distribution within the study area, the lichen vegetation and nature management are provided.

29 sites have been studied. The sites of Montagne de Sosoye, Champalle, Devant-Bouvignes, Montaigle, Roche à Lomme, Roche à Serin, Rocher Maupas and Fonds de Leffe are the richest sites, with a number of taxa between 79 and 106.

This project has confirmed the high patrimonial value of lichens for the calcareous outcrops and the importance to integrate these cryptogams in nature conservation programs.

1 I. INTRODUCTION

2 Les rochers calcaires compacts constituent certainement un milieu de vie contraignant. Outre le relief et la dureté du substrat, exigeant une adaptation particulière des diaspores en ce qui concerne à la fois leur dissémination et leur développement, les variations de température, de luminosité et d’humidité y sont très prononcées. Ces milieux façonnent pourtant de nombreuses niches écologiques occupées par une multitude d’organismes spécialisés, en particulier des lichens.

3 Les pointements, escarpements et éboulis rocheux sont malheureusement de plus en plus menacés. Certains sont dégradés par la fréquentation touristique ou sportive, ou défigurés par des techniques de stabilisation (gunitage, murs de revêtement, grillage,...) visant à protéger les infrastructures et les usagers ; d’autres disparaissent irrémédiablement à cause de l’ouverture de nouvelles carrières ou, à l’opposé, à la suite de leur comblement (Hidvegi 1995). Il s’avérait donc nécessaire de réaliser des inventaires précis des organismes liés aux milieux rupicoles, de façon à identifier les espèces les plus menacées et les massifs rocheux à sauvegarder et à gérer en priorité. Comme chaque espèce de lichens présente des exigences écologiques particulières, la diversité de ces organismes reflète celle des micro-habitats au sein d’un site et donc l’importance pour la conservation de la biodiversité en général. C’est particulièrement le cas des biotopes rocheux, puisque ces cryptogames représentent une partie importante des espèces végétales liées à ce type d’habitat.

4 L’étude de la flore et de la végétation lichéniques des rochers calcaires s’inscrit aussi dans une meilleure connaissance des communautés cryptogamiques rupicoles, insuffisamment connues, notamment pour en assurer avec efficacité la protection dans l’avenir. Seul un aperçu sommaire, déjà ancien, sur la végétation lichénique et bryophytique de la région d’Olloy avait été publié (Lambinon 1963). Quant à la prise en compte des lichens calcicoles sur le plan de leur valeur patrimoniale et de leur utilisation pour la gestion des sites, on peut dire que le sujet était resté jusqu’ici lettre-morte en Wallonie ; un travail portant sur une réserve naturelle de Lorraine française (Signoret & Diederich 2000) en a pourtant montré tout l’intérêt, comme d’ailleurs un autre mené dans le Loir-et-Cher (Roux et al. 1999).

5 Si leur flore vasculaire est généralement bien connue, les sites étudiés n’avaient jamais fait l’objet d’inventaires lichéniques exhaustifs ; seule une liste d’espèces a déjà été publiée pour les Fonds de Leffe (van den Boom 1996). Les principaux affleurements rocheux calcaires de la région de Han-sur-Lesse ont par contre été bien inventoriés récemment (van den Boom et al. 1998).

6 II. CADRE GÉOGRAPHIQUE DE L’ÉTUDE ET MÉTHODOLOGIE

7 La région étudiée est celle du district mosan, connu pour ses nombreux affleurements rocheux calcaires compacts appartenant principalement au Dévonien Moyen et Supérieur, ainsi qu’au Carbonifère. Les inventaires ont été réalisés durant les années 1999-2002. Les échantillons récoltés ont été intégrés dans l’herbier de lichens de l’Université de Liège (LG).

8 Les identifications ont été réalisées principalement grâce à Clauzade & Roux (1985), Purvis et al. (1992), Goffinet et al. (1995), Poelt & Leuckert (1995) et Wirth (1995). La nomenclature suivie est celle de la checklist de Belgique et du Luxembourg (Diederich & Sérusiaux 2000), en tenant compte des modifications acceptées dans Sérusiaux et al. (en préparation). Pour les bryophytes, nous avons suivi la checklist de Sotiaux & Vanderpoorten (2001).

9 III. RÉSULTATS FLORISTIQUES

10 Au total, 27 sites, tous situés dans le district mosan, ont fait l’objet de recensements lichéniques (Fig. 1). A ceux-ci viennent s’ajouter, dans ce même district, deux sites de la région de Han-sur-Lesse étudiés par van den Boom et al. (1998) et qui ont été revisités. Il s’agit dans tous les cas d’affleurements rocheux de calcaire compact.

11 Les inventaires sont présentés dans le tableau 4. Ils se veulent aussi exhaustifs que possible. Ils comprennent un total de 1670 données relatives à 198 taxons de lichens et de champignons lichénicoles. Seules les espèces saxicoles, muscicoles et terricoles ont été notées, les épiphytes étant exclues ; les espèces silicicoles trouvées sur chert (site n° 18) sont aussi exclues de ce décompte. Enfin, les substrats artificiels (béton, murs,…), lorsque présents, n’ont pas été inventoriés.

12 Collema coccophorum est nouveau pour la Belgique. La présence en Belgique de Lempholemma chalazanum est confirmée. Thelidium incavatum est nouveau pour le district mosan. Peltigera canina, considéré comme disparu de ce district depuis 1964 (Diederich & Sérusiaux 2000), y a été retrouvé en une localité.

13 D’autres espèces récoltées durant cette étude sont nouvelles pour la Belgique (Bagliettoa parmigerella, Caloplaca granulosa et Verrucaria elaeina), tandis que la présence en Belgique de Clauzadea chondrodes est confirmée. Ces découvertes seront commentées dans le cadre d’un autre travail (Sérusiaux et al., en préparation). De nombreuses espèces rares ou très rares ont également été observées. Elles sont en grande majorité liées aux rochers éclairés ou aux pelouses xériques.

14Fig. 1. – Localisation des sites étudiés, tous situés dans le bassin mosan belge.

15 Certaines espèces, renseignées comme très rares et trouvées dans plusieurs nouvelles localités, étaient certainement méconnues du fait notamment de leur petite taille (Agonimia opuntiella, Chromatochlamys muscorum, Staurothele hymenogonia,…). Elles restent cependant dans la catégorie des espèces menacées puisqu’elles sont liées à des habitats en régression (rochers éclairés et pelouses sèches rocailleuses). C’est une meilleure connaissance de leur écologie qui a permis de trouver plus aisément ces cryptogames à amplitude écologique étroite.

16 Les genres Caloplaca et Verrucaria sont largement dominants, avec respectivement 23 et 20 espèces.

17 Le tableau 1 reprend le nombre de taxons de lichens et de champignons lichénicoles par catégorie de fréquence et par site. Les catégories de fréquence sont celles données pour le district mosan par la checklist de Belgique et du Luxembourg (Diederich & Sérusiaux 2000) ; quelques-unes ont cependant été modifiées, en utilisant bien entendu les critères retenus par ces auteurs, suite aux données obtenues durant cette étude (voir tableaux 2 et 3). Les champignons lichénicoles sont de très petite taille et passent donc aisément inaperçus. Leur observation n’est par conséquent guère représentative de la richesse spécifique réelle de ce groupe sur les sites prospectés. Leur nombre a de ce fait été indiqué entre parenthèses dans le tableau 1. Dans l’état actuel des prospections, les sites les plus riches en lichens et en champignons lichénicoles sont la Montagne de Sosoye, Champalle, Devant-Bouvignes, Montaigle, la Roche à Lomme, la Roche à Serin, le Rocher Maupas et les Fonds de Leffe, avec un nombre de taxons compris entre 79 et 106.

18 Parmi les espèces rencontrées, 141 colonisent la roche, 42 sont muscicoles et/ou terricoles et 15 sont lichénicoles (Fig. 2). La grosse majorité des taxons sont strictement liés aux milieux éclairés (Fig. 3).

19Tableau 1. – Nombre de taxons de lichens et de champignons lichénicoles par catégorie de fréquence et par site, épiphytes et espèces silicicoles sur chert exclues. Le décompte des champignons lichénicoles figure entre parenthèses.

20Tableau 2. – Abréviations relatives aux catégories de fréquence (Diederich & Sérusiaux 2000).

RRR	connu d’une seule localité
RR	connu de 2-4 localités
R	connu de 5-9 localités
AR	connu de < 25% des carrés IFBL de 4 x 4 km2, mais dans au moins 10 localités
AC	connu de 25-50% des carrés IFBL
C	connu de 50-75% des carrés IFBL
CC	connu de 75-100% des carrés IFBL

21Tableau 3. – Modifications des catégories de fréquence données par la checklist (Diederich & Sérusiaux 2000) pour le district mosan, en fonction des données obtenues durant la présente étude.

Agonimia opuntiella	RAR	Placynthium tremniacum	RRR
Anema tumidulum	RRR	Psora decipiens	RRR
Bagliettoa parmigerella	-  RRR	Rinodina bischoffii	RAR
Caloplaca granulosa	- RR	Sarcogyne regularis	RAR
Caloplaca marmorata	RRR  R	Staurothele hymenogonia	RRRR
Capronia peltigerae	RRRRR	Stigmidium cerinae	RRRRR
Chromatochlamys muscorum	RRAR	Strigula calcarea	RRR
Clauzadea chondrodes	- R	Thelidium incavatum	-  RR
Clypeococcum epicrassum	RRRRR	Toninia candida	RRR
Endocarpon pusillum	RAR	Verrucaria aspiciliicola	RRR
Illosporium carneum	RRRRR	Verrucaria caerulea	RAR
Lecanora crenulata	RAR	Verrucaria compacta	RAR
Lempholemma chalazanum	-  RR	Verrucaria cyanea	RR  R
Milospium graphideorum	RRRRR	Verrucaria dufourii	RRRR
Muellerella lichenicola	RRAR	Verrucaria elaeina	-  AR
Peltigera canina	† RRR	Verrucaria muralis	RAR
Megaspora verrucosa et Squamarina gypsacea semblent avoir disparu de Belgique

Fig. 2. – Nombre d’espèces de lichens et de champignons lichénicoles en fonction du type de substrat colonisé.

Fig. 3. – Nombre d’espèces de lichens et de champignons lichénicoles en fonction de leur liaison à l’éclairement relatif.

22 IV. VÉGÉTATION

23 Divers grands types de peuplements lichéniques associés aux rochers calcaires compacts et aux pelouses peuvent être distingués sur les sites étudiés. Ils sont fonction notamment des facteurs substratiques (nature chimique du substrat, structure de la roche : assez homogènes dans notre cas), microclimatiques (humidité atmosphérique et substratique, luminosité, température, importance des variations des facteurs microclimatiques) et biotiques [nitrophilie, prédation (mollusques, collemboles,…),…] ; la microtopographie influe grandement sur la plupart de ces paramètres (Lambinon 1969, Roux 1981, Roux et al. 1999). On peut distinguer les principaux groupements ci-après.

241. Les peuplements des rochers non mouillés ou rarement mouillés par les pluies (ombrophobes)

• Les petites parois ensoleillées dans les Xerobromion et rarement mouillées lors des pluies, sont colonisées par Protoblastenia cyclospora, Lecanora pruinosa, L. crenulata, Buellia alboatra, … .

• Les parois protégées par un surplomb, situées souvent à la base des grands affleurements en sous-bois, sont souvent caractérisées par l’abondance de Dirina stenhammarii, dont les thalles blanchâtres présentent parfois des tâches noires provoquées par le champignon lichénicole Milospium graphideorum.

• Des peuplements d’espèces à thalles entièrement léproïdes telles que Caloplaca xantholyta, C. chrysodeta et Lepraria nivalis sont présents sur les parties poreuses et/ou fissurées de la roche, tandis que ceux à Lepraria lobificans apparaissent sur les mousses pleurocarpes des parois plus ou moins abritées des pluies.

• Des peuplements à Botryolepraria lesdainii, sciaphiles et aérohygrophiles, sont souvent très peu étendus puisque localisés dans les fentes et anfractuosités des rochers (Bricaud et al. 1993).

252. Les peuplements des rochers mouillés par les pluies (non ombrophobes)

26 Les conditions microclimatiques y fluctuent fortement. On peut distinguer :

27Les rochers éclairés

• Les peuplements non nitrophiles et non soumis à des écoulements d’eau permanents ou temporaires. On y rencontre de nombreuses espèces liées à des microhabitats différents : par exemple, des espèces pionnières colonisant les petits cailloux ou les surfaces dégagées par la chute d’un rocher (Caloplaca marmorata, Rinodina bischoffii, Verrucaria nigrescens, Staurothele hymenogonia, … ; certaines espèces ont également été récoltées sur des coquilles d’escargots morts : Helix pomatia) ou celles colonisant les fissures et les microcavités de la roche (Placolecis opaca, Toninia tumidula, Clauzadea chondrodes, Synalissa symphorea,…).

• Les peuplements ornithocoprophiles, avec de nombreuses espèces dont Aspicilia calcarea, A. contorta, Caloplaca aurantia, C. coronata, C. erythrocarpa, C. inconnexa, Lecania erysibe, Lecanora muralis, Lobothallia radiosa, Phaeophyscia orbicularis, Placocarpus schaereri, Verrucaria fuscula, V. macrostoma et Xanthoria parietina. Ils sont particulièrement bien développés sur les crêtes et les pointements rocheux éclairés (Fig. 4). Ils peuvent également apparaître à proximité de ces derniers sur des parois subverticales ; ceci est dû au transport des éléments nitrifiants par écoulement d’eau.

28Les rochers ombragés

29Il y règne des conditions microclimatiques relativement stables. L’humidité y est bien conservée, puisque l’évaporation y est faible. Ils sont presque toujours abrités du soleil, notamment par la végétation arborescente ou grâce au relief (Roux 1981). On y rencontre des espèces saxicoles telles que Acrocordia conoidea, Catillaria minuta, Gyalecta jenensis, Lecania cuprea, Porina linearis, Strigula calcarea et Verrucaria elaeina, ainsi que des espèces muscicoles telles que Collema auriforme, Leptogium lichenoides, Peltigera praetextata et P. horizontalis.

303. Les peuplements soumis à des écoulements postérieurs aux pluies

31Ces peuplements apparaissent sur les rochers où l’eau ruisselle plus ou moins longtemps après les pluies et la fonte des neiges. L’eau s’écoule hors des grosses crevasses ou du sol reposant sur l’assise rocheuse. Elle est enrichie en éléments minéraux suite à son passage dans le sol. On peut distinguer :

32Les rochers éclairés

• ruissellements modérés (ex : association du Toninietum candidae, avec Toninia candida et Mycobilimbia lurida) ;

• ruissellements prolongés (peuplements comprenant exclusivement des cyanolichens : Anema decipiens, Placynthium hungaricum, P. subradiatum, Thyrea confusa,…).

33Les rochers ombragés

34Ces groupements sont peu différenciés contrairement à ceux des rochers ensoleillés. Dermatocarpon miniatum et Synalissa symphorea peuvent être abondants sur les parois semi-ombragées.

354. Les peuplements des pelouses xéro-thermophiles

36Ces groupements pionniers s’installent sur les terres rendzinoïdes dénudées des affleurements rocheux subnaturels et des carrières. Le peuplement le plus original est le Fulgensietum fulgentis (Fig. 5), caractérisé par les lichens terricoles-muscicoles Fulgensia fulgens (Fig. 6) et Psora decipiens (Fig. 7). Il atteint son optimum dans les pelouses ouvertes rases de l’Alysso-Sedion albi.

375. Les peuplements des pelouses mésophiles

38Si la flore vasculaire y est dominante, des plages de lichens appartenant surtout au genre Cladonia (C. rangiformis, C. furcata, C. portentosa,…) s’observent parfois. Cetraria islandica existait dans les groupements relevant du Mesobromion du district mosan, mais n’y a plus été observé depuis 1967 (Diederich & Sérusiaux 2000).

Fig. 4. – Les peuplements lichéniques ornithocoprophiles sont bien développés au sommet des falaises du site de Château-Thierry (D. Ertz, 1999).

Fig. 5. – Association du Fulgensietum fulgentis sur le site de Devant-Bouvignes (D. Ertz, 1999).

Fig. 6. – Fulgensia fulgens, espèce terricole-muscicole caractéristique du Fulgensietum fulgentis (D. Ertz, 1999).

Fig. 7. – Psora decipiens envahissant un coussin de la mousse Trichostomum crispulum dans un Xerobromion à Devant-Bouvignes (D. Ertz, 1999).

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