Julien JACQUEMART & Vincent DEMOULIN

INVENTAIRE DES MACROALGUES ÉPIPHYTES DES FEUILLES DE POSIDONIA OCEANICA (L.) DELILE DANS LA BAIE DE LA REVELLATA (CALVI, CORSE) (suite 1)

Document(s) associé(s)

Annexes

• Lejeunia181.pdf (4,2M)

Table des matières

1Ectocarpales

2Ectocarpaceae

3Les Ectocarpacées ont posé des problèmes de détermination lors de cette étude, les échantillons étaient très souvent stériles, peu développés et par conséquent inidentifiables. Tous les individus associables à ce groupe avaient une morphologie proche des genres Kuckuckia et Ectocarpus mais restaient généralement impossibles à identifier précisément. On peut toutefois signaler que ce groupe est assez fréquent (20 % des relevés) mais les individus sont peu nombreux. Ces espèces manifestent une préférence pour le centre de la feuille (61 % des individus ont été observés au centre).

4Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye [=Ectocarpus siliculosus var. confervoides (Roth) Kjellmann] [=Ectocarpus confervoides Le Jolis] a été observé de manière sporadique de juin à septembre mais il ne constitue pas, dans la baie de la Revellata, un membre quantitativement important de la strate dressée de la communauté épiphyte des feuilles de posidonies. Cette espèce se caractérise par son thalle fortement ramifié, surtout dans les parties supérieures, et par ses cellules cylindriques présentant une légère constriction au niveau des parois transversales. Les chloroplastes sont rubanés, ramifiés et comportent des pyrénoïdes. Le thalle porte fréquemment un grand nombre de sporocystes pluriloculaires coniques, sessiles ou courtement pédicellés, dont la taille varie entre 80 et 120 µm de long sur 25 à 45 µm de large. Les individus que nous avons observés ne présentaient pas de pseudopoils à l’extrémité des filaments ou des sporocystes.

5Feldmannia cf. paradoxa (Montagne) G. Hamel [=Feldmannia globifera (Kützing) G. Hamel] (Fig. 27) est rare sur les feuilles de posidonies de la baie de la Revellata. Seuls une dizaine de spécimens ont été récoltés, en mars et en mai. Il est toutefois possible, comme pour l’espèce précédente, qu’un certain nombre d’Ectocarpales juvéniles restées indéterminées puissent également être rattachées à cette espèce. Le thalle des individus que nous avons observés consistait en des filaments dressés naissant de filaments rampants à cellules irrégulièrement allongées. Les filaments dressés étaient systématiquement dépourvus de ramifications et présentaient une zone de croissance intercalaire très nette et typique des Feldmannia. Les filaments sont terminés par un pseudopoil à cellules longues, fines et presque transparentes. Des constrictions nettes de la paroi marquent la limite entre les différentes cellules des filaments dressés. Les cellules de la base des filaments (sous la zone de croissance) contiennent de nombreux chloroplastes peu allongés et organisés en réseau. Aucun des individus que nous avons observés ne portait de sporocystes pluriloculaires ce qui nous a empêché de les déterminer avec certitude.

6Kuckuckia spinosa (Kützing) Kornmann (Fig. 27) n’a été identifiée avec certitude qu’une seule fois, à partir d’un spécimen bien développé, ramifié et portant de nombreux sporocystes pluriloculaires. Cependant, il est probable que certains individus du groupe des Ectocarpales restés indéterminés puissent être rattachés à cette espèce. Cette espèce se caractérise par ses cellules à peine plus hautes que larges dont le diamètre est compris entre 30 et 50 µm. Comme pour les deux espèces précédentes, les filaments présentent une nette constriction au niveau des cloisons transversales. Les cellules contiennent des chloroplastes rubanés et ramifiés porteurs de nombreux pyrénoïdes. La présence de poils terminaux dépourvus de gaine et fréquemment bifurqués au sommet des filaments est tout à fait caractéristique.

7Chordariaceae

8Myrionema orbiculare J. Agardh [=Ascocyclus orbicularis (J. Agardh) Kjellman] (Fig. 28) constitue l’une des espèce les plus importante de l’association épiphyte photophile colonisant les feuilles de posidonies. Elle est très fréquente (85 % des relevés) et atteint souvent des coefficients de recouvrements élevés. Nous l’avons observée de mars à novembre. Cette espèce colonise aussi bien le centre des feuilles que les marges. Elle se reconnaît très bien macroscopiquement aux petits disques bruns qu’elle forme sur les feuilles, pouvant finir par former un tapis continu. De ce tapis émergent des poils transparents pouvant être assez longs (jusqu’à 5 mm) qui lui confère un aspect soyeux. Sous le microscope, on observe pratiquement toute l’année des ascocystes remplis de grains de fucosane (ou physodes à fucosane) naissants de files de cellules prostrées. Il nous faut également signaler ici la présence possible mais non confirmée du Myrionema strangulans Greville. En effet, nous avons observé, de manière sporadique, des individus avec une densité plus élevée de poils et où chaque cellule rampante émettait un, voire, deux filaments dressés simples ou ramifiés. Les cellules rampantes étaient par ailleurs plus allongées que chez le Myrionema orbiculare type. Ces caractères pourraient correspondre d’avantage à la description du Myrionema strangulans Greville.

9Castagnea cylindrica Sauvageau [=Cladosiphon cylindricus (Sauvageau) Kylin] (Fig. 26) est très fréquent (64 % des relevés) et manifeste une préférence pour le centre de la feuille (63 % des individus). Nous l’avons observée d’avril à août. Cette espèce, comme les deux suivantes, forme des axes dressés de grosses cellules transparentes et renflées qui se ramifient et donnent naissance à une forte densité de filaments assimilateurs beaucoup plus fins et très colorés en brun jaune. Ces derniers, très nombreux, forment un manchon dense autour des cellules axiales et les masquent ce qui donne à l’algue un aspect général en « petit plumeau ». Les trois espèces de Castagnea apparaissent comme des photophiles qui sont surtout bien développées, dans l’herbier superficiel (entre 0 et 10 mètres de profondeur). A ces profondeurs, de mai à juillet, les apex des feuilles de posidonies sont fréquemment couverts de centaines de Castagnea. Cela avait déjà été bien décrit par van der Ben (1971) à Villefranche-sur-Mer et Banyuls-sur-Mer mais semble, dans la baie de la Revellata se produire de manière plus précoce dans l’année. De même, van der Ben avait signalé que le caractère très héliophile de ces espèces les rendaient incapables de se développer sur la face inférieure des feuilles de posidonies. Cette observation n’est pas vérifiée dans la baie de la Revellata où il est fréquent d’observer un grand nombre de Castagnea épiphytes sur des Corallinacées ou sur les logettes de l’abondant bryozoaire Electra posidoniae ayant poussé sur la face inférieure des feuilles. Cette différence est peut-être à mettre en relation avec la plus grande clarté des eaux corses. N. B. Vu l’usage prépondérant de Castagnea en floristique méditerranéenne et l’importance écologique de ce genre dans cette région, il devrait manifestement être conservé contre Cladosiphon.

10Castagnea irregularis Sauvageau [=Cladosiphon irregularis (Sauvageau) Kylin] (Fig. 26) diffère de l’espèce précédente par la plus grande taille de ses filaments assimilateurs (Hamel 1939) et la forme de ses sporocystes pluriloculaires terminaux. Elle est aussi plus colorée et plus souvent ramifiée à la base que Castagnea cylindrica mais ces derniers caractères sont plus variables. Très fréquente sur les feuilles de posidonies (56 % des relevés), elle s’installe indifféremment sur les marges ou le centre des feuilles. Nous l’avons récoltée d’avril à août, en compagnie de l’espèce précédente et des deux suivantes, avec lesquelles elle forme, dès le début du printemps, la majeure partie de la strate dressée photophile des feuilles de posidonies.

11Castagnea mediterranea (Kützing) Hauck [=Cladosiphon mediterraneus Kützing] (Fig. 26) se différencie des deux espèces précédentes par ses filaments assimilateurs courts et fortement crénelés (Hamel, 1939) ainsi que par sa plus grande taille. Cette espèce est un peu moins fréquente (31 % des relevés) et ne montre pas de préférence pour les marges ou le centre des feuilles. Elle semble également un peu plus tardive que les deux espèces précédentes, nous l’avons observée de mai à août.

12Giraudya sphacelarioides Derbès & Solier (Fig. 28) est également très fréquente (77 % des relevés) et semble manifester une légère préférence pour les bords de la feuilles (59 % des individus). Nous l’avons observée d’avril à août. Cette espèce forme des petites touffes hémisphériques, d’un brun olivâtre, d’abord fixées à la feuille de posidonie ou sur le tapis de Myrionema orbiculare par des filaments rampants, puis par des rhizoïdes produits par les cellules inférieures des filaments dressés. Les filaments dressés sont d’abord monosiphonés et se terminent par un poil. Rapidement, des cloisonnements longitudinaux répétés élargissent les rameaux dressés qui deviennent polysiphonés; dans le même temps, les poils terminaux se multiplient. Les individus que nous avons observés ne présentaient pratiquement jamais de sporocystes en pustules ou basilaires ; par contre, des sporocystes en manchons étaient fréquents à la fin du printemps et en été (de juin à août).

13Myriactula stellulata (Harvey) Levring (Fig. 29) n’a été observée qu’une seule fois lors de cette étude ; sa présence semble dès lors accidentelle sur les feuilles de posidonies, dans la région étudiée.

14Sphacelariales

15Sphacelariaceae

16Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh (Fig. 30) est une espèce d’algue brune dressée très commune sur les feuilles de posidonies où elle forme des petits buissons brun olivâtre (82 % des relevés). Elle manifeste une préférence pour les marges (60 % des individus) et a été récoltée d’avril à décembre mais elle est surtout bien développée et représentée par de nombreux individus de juin à septembre. Comme toute les Sphacelariales, cette espèce est constituée d’axes dressés polysiphonés terminés par une cellule apicale allongée et plus foncée (sphacèle). Son mode de ramification est de type « hémiblastée » c'est-à-dire que les rameaux sont toujours insérés entre deux cloisons transversales. Le Sphacelaria cirrosa est bien caractérisé par ses abondants propagules trifurqués rétrécis à leur insertion sur les rameaux. Ces propagules portent parfois un poil plus ou moins développé.

17Sphacelaria tribuloides Meneghini (Fig. 30) est beaucoup moins fréquente que l’espèce précédente (5 % des relevés) et colonise préférentiellement les marges (60 % des individus). Elle n’a été observée qu’en juin et en juillet. Cette espèce se distingue facilement de la précédente par ses propagules tribuliformes, larges, à « cornes » latérales peu marquées.

18CHLOROPHYceae

19Cladophorales

20Cladophoraceae

21Cladophora cf. dalmatica Kützing (Fig. 31). Le genre Cladophora n’est pas fréquent sur les feuilles de posidonies dans la région étudiée. Les individus observés étaient toujours très peu développés et peu ramifiés, rendant leur détermination incertaine. Les Cladophora apparaissent dans 10 % de nos relevés et toujours dans les prélèvements de l’herbier superficiel (jusqu’à -8 m), de mai à août. Ils étaient peu nombreux, sauf dans les prélèvements de juillet, réalisés dans le port de STARESO, où de très nombreux individus ont été observés. Il semble dès lors que cette population soit favorisée par les milieux calmes à faible profondeur, voire enrichis en matière organique.

22Codiales

23Bryopsidaceae

24Bryopsis sp. (Fig. 31). Seuls quatre individus rapportés au genre Bryopsis ont été observés, dans deux relevés distincts, en juillet et en août. Ce genre, tout comme les Chlorophycées en général est donc très peu représenté en tant qu’épiphyte sur les feuilles de posidonies dans la région étudiée.

CONCLUSIONS

25 La flore épiphyte rencontrée au cours de ce travail comporte, Cyanophycées comprises, 57 taxons bien identifiés (les groupes tels que Callithamniées indéterminées, Ectocarpales indéterminées et Polysiphonia sp., qui pourraient regrouper plusieurs espèces, étant exclus de ce dénombrement). On constate une nette dominance qualitative des Rhodophycées par rapport aux autres groupes. Viennent ensuite les Phéophycées et les Cyanophycées. Les Chlorophycées sont très peu représentées ; leur présence comme épiphytes des feuilles de posidonies, en Baie de la Revellata, est plutôt exceptionnelle et leurs recouvrements insignifiants. Chez les Algues Rouges, l’ordre des Céramiales est le plus diversifié ; la moitié des espèces d’Algues Rouges trouvées comme épiphytes sur les feuilles de posidonies appartiennent à cet ordre. Les Bangiophycées épiphytes des feuilles de Posidonia oceanica sont, quant à elles, peu nombreuses en baie de la Revellata et n’offrent qu’une faible contribution à la communauté épiphyte totale. Ce groupe est fréquent comme épiphyte secondaire (croissant sur des épiphytes de premier ordre, principalement sur les Céramiales) mais n’est observé que rarement directement sur les feuilles de posidonies, en tout cas au grossissement où nous nous sommes limités. Au sein des Phéophycées, les Ectocarpales sont les plus diversifiées. Les Sphacélariales et les Dictyotales, bien qu’elles puissent être importantes quantitativement, sont peu représentées. Parmi les Ectocarpales, la famille des Chordariacées apparaît comme de première importance pour la macroflore épiphyte. En particulier, le Myrionema orbiculare J. Agardh est, au même titre que les Corallinacées, une espèce dominante du groupement. Enfin, les Cyanophycées épiphytes, groupe peu considéré par les précédentes études portant sur l’épiphytisme des feuilles de Posidonia oceanica, apparaissent fréquemment dans nos relevés. Elles représentent 7% de la macroflore épiphyte globale. La plupart du temps, leur recouvrement est mineur mais, de août à novembre, on peut régulièrement trouver de véritables « gazons » de Calothrix sur quelques centimètres carrés de feuille. La contribution quantitative de ces espèces à la communauté des macroalgues épiphyte reste cependant marginale en comparaison avec les groupes dominants. Néanmoins, les Cyanophycées épiphytes mériteraient une attention particulière du fait de leur capacité à fixer l’azote atmosphérique. L’importance réelle de ce rôle écologique des Cyanophycées épiphytes dans l’écologie générale des herbiers à phanérogames marines reste peu connue à l’heure actuelle (Goering & Parker 1972; Herbert 1999).

26 La composition de la macroflore épiphyte des feuilles de posidonies en baie de la Revellata apparaît comme tout à fait comparable à celle décrite par d’autres auteurs dans d’autres régions de la Méditerranée Occidentale. Notamment, on constate un grand nombre de taxons communs si l’on compare notre inventaire à celui réalisé par van der Ben (1971). De même, les contributions relatives des différents groupes d’algues à la communauté sont très proches. Signalons ici qu’une comparaison plus poussée de nos résultats avec ceux obtenus suite aux travaux de van der Ben (1971) dans les régions de Banyuls-sur-Mer et de Villefranche-sur-Mer, de Panayotidis (1980) dans la région de Marseille, de Port-Cros et de Galeria, de Mazzella et al. (1989) dans le golfe de Naples, de Buia et al. (1989) et de Blundo et al. (1999), en Sicile, fera l’objet d’une autre publication.

REMERCIEMENTS

27 Les auteurs remercient le directeur P. Lejeune et les membres du personnel de la station de recherches STARESO, en particulier S. Plaza, pour leur accueil et pour les moyens mis à disposition. Le prof. E. Coppejans de l’Université de Gand nous a été d’une aide précieuse de part sa grande connaissance de la flore des algues de Méditerranée. J. Jacquemart bénéficie d’une bourse doctorale du Fond pour la Formation à la Recherche dans l’Industrie et dans l’Agriculture (F.R.I.A.). Ce travail a bénéficié du soutien des programmes du Fonds National de la Recherche Fondamentale et Collective (FRFC) 2.4569.03F et RACE (Action de Recherche Concertée 05/10-333) de la Communauté Française de Belgique.

RÉFÉRENCES

28Alcoverro, T., Duarte, C. M. & Romero, J., 1997. – The influence of herbivores on Posidonia oceanica epiphytes. Aquatic Bot., 56 : 93-104.

29Alcoverro, T., Perez, M. & Romero, J., 2004. – Importance of within-shoot epiphyte distribution for the carbon budget of seagrasses: the example of Posidonia oceanica. Bot. Mar., 47 : 307-312.

30Blundo, M. C., Di Martino, V. & Giaccone, G., 1999. – Flora epifita e struttura della prateria a Posidonia oceanica (L.) Delile nell'area protetta dell'Isola di Vendicari (Siracusa; Sicilia sud orientale). Boll. Acc. Gioenia Sci. Nat Catania, 31 : 175-187.

31Borowitzka, M. A. & Lethbridge, R. C., 1989. – Seagrass epiphytes. In: Biology of Seagrasses (A. W. D. Larkum, A. J. McComb & S. A. Shepherd eds.), pp. 304-345. Elsevier, Amsterdam

32Borum, J., Kaas, H. & Wium-Andersen, S., 1984. – Biomass variation and autotrophic production of an epiphyte-macrophyte community in a coastal Danish area: II. Epiphyte species composition, biomass and production. Ophelia, 23 : 165-179.

33Borum, J. & Wium-Andersen, S., 1980. – Biomass and production of epiphytes on eelgrass (Zostera marina L.) in the Øresund, Denmark. Ophelia, Suppl. 1, 57-64.

34Boudouresque, C. -F., 1974. – Recherches de bionomie analytique structurale et expérimentale sur les peuplements benthiques sciaphiles de Méditerranée occidentale (fraction algale): le peuplement épiphyte des rhizomes de posidonies (Posidonia oceanica Delile). Bull. Mus. Hist. Nat. Marseille, 34 : 268-283.

35Boudouresque, C. F. & Perret-Boudouresque, M. M., 1987. – A checklist of the benthic marine algae of Corsica. GIS Posidonie, Marseille, 97 pp.

36Brodie, J. A. & Irvine, L. M., 2003. – SEAWEEDS OF THE BRITISH ISLES, VOLUME 1 Rhodophyta, Part 3B Bangiophycidae. Intercept Ltd, Andover, 167 pp.

37Buia, M. C., Cormaci, M., Furnari, G. & Mazzella, L., 1989. – Posidonia oceanica off Capo Passero (Sicily, Italy): leaf phenology and leaf algal epiphytic community. In: Second International Workshop on Posidonia oceanica Beds (C.-F. Boudouresque, A. Meinesz, E. Fresi & V. Gravez eds.), pp. 127-143. GIS Posidonie, Marseille.

38Bulthuis, D. A. & Woelkerling, Wm. J., 1983. – Biomass accumulation and shading effects of epiphytes on leaves of the seagrass, Heterozostera tasmanica, in Victoria, Australia. Aquatic Bot., 16 : 137-148.

39Burrows, E. M., 1991. – SEAWEEDS OF THE BRITISH ISLES, VOLUME 2 Chlorophyta. British Museum (Natural History), London, 256 pp.

40Cambridge, M. L., Chiffings, A. W., Brittan, C., Moore, L. & McComb, A. J., 1986. – The loss of seagrass in Cockburn Sound, Western Australia. II. Possible causes of seagrass decline. Aquatic Bot., 24 : 269-285.

41Casola, E., Scardi, M., Mazzella, L. & Fresi, E., 1987. – Structure of the epiphytic community of Posidonia oceanica leaves in a shallow meadow. Mar. Ecol., 8 : 285-296.

42Cebrian, J., Enriquez, S., Fortes, M., Agawin, N., Vermaat, J. E. & Duarte, C. M., 1999. – Epiphyte accrual on Posidonia oceanica (L.) Delile leaves: Implications for light absorption. Bot. Mar., 42 : 123-128.

43Cinelli, F., Cormaci, M., Furnari, G. & Mazzella, L., 1984. – Epiphytic macroflora of Posidonia oceanica (L.) Delile leaves around the Island of Ischia (Gulf of Naples). In: Proceedings of the First International Workshop on Posidonia oceanica Beds (C.-F. Boudouresque, A. Jeudy de Grissac & J. Olivier eds.), pp. 91-99. GIS Posidonie, Marseille.

44Coleman, V. L. & Burkholder, J. M., 1994. – Community structure and productivity of epiphytic microalgae on eelgrass (Zostera marina L.) under water-column nitrate enrichment. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 179 : 29-48.

45Dalla Via, J., Sturmbauer, C., Schonweger, G., Sötz, E., Mathekowitsch, S., Stifter, M. & Rieger, R., 1998. – Light gradients and meadow structure in Posidonia oceanica: ecomorphological and functional correlates. Mar. Ecol. Progr. Ser., 163 : 267-278

46De Clerck, O., 2003. – The genus Dictyota in the Indian Ocean. Opera Bot. Belg., 13 : 205 pp.

47Delgado, O., Grau, A., Pou, S., Riera, F., Massuti, C., Zabala, M. & Ballesteros, E., 1997. – Seagrass regression caused by fish cultures in Fornells Bay, Menorca, Western Mediterranean. Oceanol. Acta, 20 : 557-563.

48Delgado, O., Ruiz, J., Perez, M., Romero, J. & Ballesteros, E., 1999. – Effects of fish farming on seagrass (Posidonia oceanica) in a Mediterranean bay: seagrass decline after organic loading cessation. Oceanol. Acta, 22 : 109-117.

49Dimech, M., Borg, J. A. & Schembri, P., 2002. – Changes in the structure of Posidonia oceanica meadows and in the diversity of associated decapod, mollusc and echinoderm assemblages, resulting from inputs of waste from a marine fish farming (Malta, Central Mediterranean). Bull. Mar. Sci., 71 : 1309-1321.

50Dixon, P. S. & Irvine, L. M., 1977. – SEAWEEDS OF THE BRITISH ISLES, VOLUME 1 Rhodophyta, Part 1 Introduction, Nemaliales, Gigartinales. British Museum (Natural History), London, 263pp.

51Duffy, J. E., Richardson, J. P. & Canuel, E. A., 2003. – Grazer diversity effects on ecosystem functioning in seagrass beds. Ecol. Letters, 6 : 637-645.

52Feldmann, J., 1937. – Recherches sur la Végétation Marine de la Méditerranée - La Côte de Albères. Paris, 339pp., 20 pl., extrait de Rev. Algol., 10 : 1-339, Pl.1-20, 1938 .

53Feldmann-Mazoyer, G., 1940. – Recherches sur les Céramiacées de la Méditerranée occidentale, Imprimerie Minerva, Alger, 513 pp., 4 pl. (Reprint Koeltz, Koenigstein, 1977).

54Fletcher, R. L., 1987. – SEAWEEDS OF THE BRITISH ISLES, VOLUME 3 Fucophyceae (Phaeophyceae) Part 1. British Museum (Natural History), London, 359 pp.

55Frémy, P., 1933. – Cyanophycées des côtes d'Europe. Mém. Soc. Natl. Sci. Nat. Math. Cherbourg, 41, Sér. 5, 1, pp. 1-234, Pl. 1-66 (Reprint Asher, Amsterdam, 1972).

56Fry, B., 1984. – 13C/12C ratios and the trophic importance of algae in Florida Syringodium filiforme seagrass meadows. Mar. Biol., 79 : 11-19.

57Furnari, G., L'Hardy-Halos, M.-T., Rueness, J. & Serio, D., 1998. – On the conspecificity of Aglaothamnion tenuissimum and A. byssoides (Ceramiaceae, Rhodophyta). Taxon, 47 : 843-849.

58Gobert, S., 2002. – Variations spatiale et temporelle de l'herbier à Posidonia oceanica (L.) Delile (Baie de la Revellata-Calvi-Corse). Thèse de Doctorat, Université de Liège, 207 pp.

59Goering, J. J. & Parker, P. L., 1972. – Nitrogen fixation by epiphytes on seagrasses. Limnol. & Oceanogr., 17 : 320-323.

60Guiry, M. D. & Guiry, G. M., 2006. – AlgaeBase version 4.2. http://www.algaebase.org.

61Hamel, G., 1931-1939. – Phéophycées de France. Paris, XLVII+432pp., 10 Pl. (Reprint, Linnaeus Press, Amsterdam, 1975).

62Harlin, M. M., 1980. – Seagrass Epiphytes. In: Handbook of Seagrass Biology an Ecosystem Perspective (R. C. Phillips & C. P. McRoy eds.), pp. 117-131. Garland STPM Press, London.

63Hardy, F. G. & Guiry, M. D. – A Check-list and Atlas of the Seaweeds of Britain and Ireland, revised Edition. British Phycological Society, London, X+ 435 pp.

64Harper, J. T. & Saunders, G. W., 2002. – A re-classification of the Acrochaetiales based on molecular and morphological data, and establishment of the Colaconematales, ord. nov. Eur. J. Phycol., 37 : 463-475.

65Hauxwell, J., Cebrian, J., Furlong, C. & Valiela, I., 2001. – Macroalgal canopies contribute to eelgrass (Zostera marina) decline in temperate estuarine ecosystems. Ecology, 82 : 1007-1022.

66Herbert, R. A., 1999. – Nitrogen cycling in coastal marine ecosystems. FEMS Microbiol. Rev., 23 : 563-590.

67Hörnig, I. & Schnetter, R., 1988. –  Notes on Dictyota dichotoma, D. menstrualis, D. indica and D. pulchella spec. nova (Phaeophyta). Phyton (Horn), 28 : 277-291.

68Irvine, L. M., 1983. – SEAWEEDS OF THE BRITISH ISLES, VOLUME 1 Rhodophyta, Part 2A Cryptonemiales (sensu stricto), Palmariales, Rhodymeniales. British Museum (Natural History), London,113 pp.

69Irvine, L. M. & Chamberlain, Y. M., 1994. – SEAWEEDS OF THE BRITISH ISLES, VOLUME 1 Rhodophyta, Part 2B Corallinales, Hildenbrandiales. HMSO, London, 276 pp.

70Jernakoff, P. & Nielsen, J., 1997. – The relative importance of amphipod and gastropod grazers in Posidonia sinuosa meadows. Aquatic Bot., 56 : 183-202.

71Kendrick, G. A. & Lavery, P. S., 2001. – Assessing biomass, assemblage structure and productivity of algal epiphytes on seagrasses. In: Global Seagrass Research Methods (F. T. Short & R. G. Coles eds.), pp. 199-222. Elsevier, Amsterdam.

72Klumpp, D. W., Salita-Espinosa, J. S. & Fortes, M. D., 1992. – The role of epiphytic periphyton and macroinvertebrate grazers in the trophic flux of a tropical seagrass community. Aquatic Bot., 43 : 327-349.

73Lepoint, G., Havelange, S., Gobert, S. & Bouquegneau, J. M., 1999. – Fauna vs flora contribution to the leaf epiphytes biomass in a Posidonia oceanica seagrass bed (Revellata Bay, Corsica). Hydrobiologia, 394 : 63-67.

74Maggs, C. A. & Hommersand, M. H., 1993. – SEAWEEDS OF THE BRITISH ISLES, VOLUME 1 Rhodophyta, Part 3A Ceramiales. The Natural History Museum, London, 464 pp.

75Mazzella, L., 1983. – Studies on the epiphytic diatoms of Posidonia oceanica (L.) Delile leaves. Rapp. Commiss. int. Mer Médit., 28 : 123-124.

76Mazzella, L. & Alberte, R. S., 1986. – Light adaptation and the role of autotrophic epiphytes in primary production of the temperate seagrass, Zostera marina L. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 100 : 165-180.

77Mazzella, L. & Ott, J. A., 1984. – Seasonal changes in some features of Posidonia oceanica (L.) Delile leaves and epiphytes in different depths. In: International Workshop on Posidonia oceanica Beds 1 (C.-F. Boudouresque, A. Jeudy de Grissac & J. Olivier eds.), pp. 119-127. GIS Posidonie, Marseilles.

78Mazzella, L. & Russo, G. F., 1989. – Grazing effect of two Gibbula species (Mollusca, Archaeogastropoda) on the epiphytic community of Posidonia oceanica leaves. Aquatic Bot., 35 : 357-373.

79Mazzella, L., Scipione, M. B. & Buia, M. C., 1989. – Spatio-Temporal Distribution of Algal and Animal Communities in a Posidonia oceanica Meadow. Mar. Ecol.I, 10 : 107-129.

80Moncreiff, C. A., Sullivan, M. J. & Daehnick, A. E., 1992. – Primary production dynamics in seagrass beds of Mississippi Sound - the contributions of seagrass, epiphytic algae, sand microflora, and phytoplankton. Mar. Ecol. Progr. Ser., 87 : 161-171.

81Morgan, M. D. & Kitting, C. L., 1984. – Productivity and utilization of the seagrass Halodule wrightii and its attached epiphytes. Limnol. & Oceanogr., 29 : 1066-1076.

82Neverauskas, V. P., 1987a. – Monitoring seagrass beds around a sewage sludge outfall in South Australia. Mar. Pollut. Bull., 18 : 158-164.

83Neverauskas, V. P., 1987b. – Accumulation of periphyton biomass on artificial substrates deployed near a sewage sludge outfall in South Australia. Estuarine Coastal Shelf Sci., 25 : 509-517.

84Nielsen, R., Kristiansen, A., Mathiesen, L. & Mathiesen, H., 1995. –  Distributional index of the benthic marine macroalgae of the Baltic Sea area. Acta Bot. Fenn., 155 : 1-70.

85Novak, R., 1984. – A study in ultra-ecology: microorganisms on the seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile. Mar. Ecol., 5 : 143-190.

86Orth, R. J. & Van Montfrans, J., 1984. – Epiphyte-seagrass relationships with an emphasis on the role of micrograzing: a review. Aquatic Bot., 18 : 43-69.

87Panayotidis, P., 1981. – Comparaison du peuplement algal épiphyte des feuilles de Posidonia oceanica avec d'autres peuplements photophiles infralittoraux. Rapp. Commiss. int. Mer Médit., 27 : 193-194.

88Panayotidis, P., 1980. – Contribution à l'étude qualitative et quantitative de l'association Posidonietum oceanicae Funk 1927. Thèse de Doctorat, Université Aix-Marseille II.

89Penhale, P. A., 1977.–  Macrophyte-epiphyte biomass and productivity in an eelgrass (Zostera marina L.) community. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 26 : 211-224.

90Pérès, J.-M. & Picard, J., 1964. – Nouveau manuel de bionomie benthique de la mer Méditerranée. Recueil Trav. Stat. Mar. Endoume, 31 : 1-137

91Pergent, G., Mendez, S., Pergent-Martini, C. & Pasqualini, V., 1999. – Preliminary data on the impact of fish farming facilities on Posidonia oceanica meadows in the Mediterranean. Oceanol. Acta, 22 : 95-107.

92Pergent, G., Pergent-Martini, C. & Boudouresque, C.-F., 1995. – Utilisation de l'herbier à Posidonia oceanica comme indicateur biologique de la qualité du milieu littoral en Méditerranée: état des connaissances. Mésogée, 54 : 3-29.

93Pergent-Martini, C., Pasqualini, V. & Pergent, G., 1995a. – Monitoring of Posidonia oceanica meadow near the outfall of the sewage treatment plant at Marseilles (Mediterranean - France). EARSeL Advances Remote Sensing, 4 : 128-134.

94Pergent-Martini, C., Rico-Raimondino, V. & Pergent, G., 1995b. – Nutrient impact on Posidonia oceanica seagrass meadows: preliminary data. Mar. Life, 5 : 3-9.

95Pessani, D., Caltagirone, A., Poncini, F. & Vetere, M., 1989. – Confronto tra due praterie di Posidonia oceanica della riviera ligure di levante e di ponente. 2. La fauna epifita. In: International Workshop on Posidonia Beds (C.-F. Boudouresque, A. Meinesz, E. Fresi & V. Gravez eds.), pp. 161-173. GIS Posidonie, France.

96Piazzi, L., Balata, D. & Cinelli, F., 2002. – Epiphytic macroalgal assemblages of Posidonia oceanica rhizomes in the western Mediterranean. Eur. J. Phycol., 37 : 69-76.

97Piazzi, L., Balata, D., Cinelli, F. & Benedetti-Cecchi, L., 2004. – Patterns of spatial variability in epiphytes of Posidonia oceanica / Differences between a disturbed and two reference locations. Aquatic Bot., 79 : 345-356.

98Pollard, P. C. & Kogure, K., 1993. – The role of epiphytic and epibenthic algal productivity in a tropical seagrass, Syringodium isoetifolium (Aschers.) Dandy, community. Austral. J. Mar. Freshwater Res., 44 : 141-154.

99Pollard, P. C. & Moriarty, D. J. W., 1991. – Organic-carbon decomposition, primary and bacterial productivity, and sulfate reduction, in tropical seagrass beds of the Gulf of Carpentaria, Australia. Mar. Ecol. Progr. Ser., 69 : 149-159.

100Ruiz, J. M., Perez, M. & Romero, J., 2001. – Effects of fish farm loadings on seagrass (Posidonia oceanica) distribution, growth and photosynthesis. Mar. Pollut. Bull., 42 : 749-760.

101Russell, B. D., Elsdon, T. S., Gillanders, B. M. & Connell, S. D., 2005. – Nutrients increase epiphyte loads: broad-scale observations and an experimental assessment. Mar. Biol., 147 : 551-558.

102Short, F. T., Burdick, D. M. & Kaldy, J. E., 1995. – Mesocosm experiments quantify the effects of eutrophication on eelgrass, Zostera marina. Limnol. & Oceanog., 40 : 740-749.

103Silberstein, K., Chiffings, A. W. & McComb, A. J., 1986. – The loss of seagrass in Cockburn Sound, Western Australia. III. The effect of epiphytes on productivity of Posidonia australis Hook. F. Aquatic Bot., 24 : 355-371.

104Soto Moreno, J., 1992. – Distribución de epífitos algales en las hojas de una pradera de Posidonia oceanica (L.) Delile en el sureste de la Península Ibérica. Bot. Complut., 17 : 55-63.

105Thelin, I. & Bedhomme, A. L., 1983. – Biomasse des épiphytes des feuilles de Posidonia oceanica dans un herbier superficiel. Rapp.  Commiss. int. Mer Médit., 28 : 125-126.

106Tomasko, D. A. & Lapointe, B. E., 1991. – Productivity and biomass of Thalassia testudinum as related to water column nutrient availability and epiphyte levels: field observations and experimental studies. Mar. Ecol. Progr. Ser., 75 : 9-17.

107Trautman, D. A. & Borowitzka, M. A., 1999. – Distribution of the epiphytic organisms on Posidonia australis and P. sinuosa, two seagrasses with differing leaf morphology. Mar. Ecol. Progr. Ser., 179 : 215-229.

108van der Ben, D.,1971. – Les épiphytes des feuilles de Posidonia oceanica Delile sur les côtes françaises de la Méditerranée. Mém. Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique, 168 : 101 pp., 6 tabl.

109Vizzini, S., Sara, G., Michener, R. H. & Mazzola, A., 2002. – The role and contribution of the seagrass Posidonia oceanica (L.) Delile organic matter for secondary consumers as revealed by carbon and nitrogen stable isotope analysis. Acta Oecol., 23 : 277-285.

110Wear, D. J., Sullivan, M. J., Moore, A. D. & Millie, D. F., 1999. – Effects of watercolumn enrichment on the production dynamics of three seagrass species and their epiphytic algae. Mar. Ecol. Progr. Ser., 179 : 201-213.

111Zupo, V., Mazzella, L., Buia, M. C., Gambi, M. C., Lorenti, M., Scipione, M. B. & Cancemi, G., 2006. – A small-scale analysis of the spatial structure of a Posidonia oceanica meadow off the Island of Ischia (Gulf of Naples, Italy): Relationship with the seafloor morphology. Aquatic Bot., 84 : 101-109.

Pour citer cet article

A propos de : Julien JACQUEMART

A propos de : Vincent DEMOULIN