http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=588 Publications de Auteurs Mathieu Denoël fr 0 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=1197 L'objectif de cette étude est de définir quelques aspects de la biologie de la salamandre terrestre Salamandra salamandra terrestris dans un petit bois de la vallée de la Vesdre (Province de Liège, Belgique) durant l'année 1996. Au cours de cette période, 189 salamandres ont été marquées et 68 recapturées. Leur position cartographique et les conditions météorologiques ont été relevées. Les salamandres se sont révélées être actives de mars à octobre : elles se sont accouplées de mai à août et les femelles ont mis bas en mars-avril. Seule une faible partie de la population est active au même moment. Les salamandres sont généralement fidèles à un domaine vital, malgré quelques individus erratiques, et sont apparemment non territoriales. Elles se déplacent principalement le long d'un sentier. La population est importante mais fortement menacée par la perturbation de son habitat : assèchement du ruisseau, défrichement et incendie du bois. The aim of this study was to approach some aspects of the life-history of the fire salamander Salamandra S. terrestris in a kindling wood of the Vesdre Valley (Liege Province, Belgium). During 1996, l89 salamanders were marked and 68 recaptured. Their cartographic position and the meteorological conditions were noted. Salamanders revealed being active from March to October, mated from May to August and females gave birth to larvae in March-April. Only a small part of the population is active at the same moment. Salamanders are generally faithful to a home range, in spite of some erratic individuals, and are apparently non-territorial. They move principally along a path. The population is important but strongly threatened with the perturbation of its environment : drying of stream, clearing and forest fire. jeu., 01 févr. 2024 10:29:57 +0100 mar., 12 mars 2024 12:29:21 +0100 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=1197 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=889 La pédomorphose facultative est un polyphénisme qui a d'importantes implications évolutives en favorisant la différentiation morphologique et le changement d'habitat. Il se rencontre chez de nombreuses espèces d'urodèles à travers le monde. Plusieurs hypothèses ont été proposées pour expliquer son occurrence dans une grande gamme d'habitats, laissant suggérer une implication multi-factorielle. Le processus mène à la coexistence de deux formes développementales dans les populations naturelles : d'une part les pédomorphes, atteignant la maturité sexuelle tout en conservant une morphologie somatique larvaire et, d'autre part, les métamorphes, pleinement métamorphosés. Le processus pédomorphique par lequel le développement des organes somatiques et reproducteurs est déplacé entre des individus apparentés est supposé contribuer de manière significative aux processus macro-évolutifs. En effet, cela implique de grandes variations phénotypiques sans changement génétique profond. Une manière de valider ces hétérochronies est de montrer leur valeur adaptative au stade micro-évolutif. L'objectif de cette thèse de doctorat est dès lors de déterminer les avantages gagnés par un individu qui adopte une voie de développement pédomorphique plutôt que métamorphique. A cette fin, cinq thèmes principaux ont été explorés : l'habitat et la biogéographie, le partage des ressources, les structures d'âge et de taille, la compatibilité sexuelle et l'effet de facteurs environnementaux. Les caractéristiques écologiques et éthologiques de plusieurs populations mixtes, c'est-à-dire composées d'individus pédomorphiques et métamorphiques, du triton alpestre Triturus alpestris (Amphibia, Salamandridae) ont été étudiées de 1991 à 2000. Ces populations sont situées en France, Italie et Grèce. Chez le triton alpestre, les habitats occupés par des populations dimorphiques sont très variables. Il peut s'agir de profonds lacs d'altitude, mais aussi de mares peu profondes, parfois temporaires, situées à basse altitude. Divers types de milieux terrestres bordent ces différents sites de reproduction. Ainsi, il n'est pas possible d'identifier des environnements types qui pourraient expliquer le maintien du polymorphisme dans les populations naturelles. Le seul point commun de ces populations pédomorphiques est d'être situées au sud de l'aire de répartition de l’espèce (sud-est de la France, Italie et péninsule balkanique). Une telle restriction géographique suggère que la pédomorphose a une base génétique en permettant l'expression. Elle est due aux colonisations Holocènes depuis les refuges Pléistocènes. La pédomorphose a pu apparaître au sein de ces refuges durant les dernières glaciations. Toutefois, tant que la phylogénie du groupe ne sera pas mieux comprise, il n'est pas possible de rejeter l'hypothèse d'une origine plus ancienne. Les deux formes occupent différemment leur habitat et ont des habitudes alimentaires contrastées. Ces différences sont particulièrement marquées dans des lacs alpins profonds où les pédomorphes occupent des eaux profondes dépourvues de compétiteurs et prédateurs, tels des poissons. Dans ces milieux, les pédomorphes sont particulièrement abondants au sein de la colonne d'eau et sur le fond tandis que les métamorphes sont davantage cantonnés en périphérie, à la surface de l'eau ou le long des rives. Les pédomorphes ingèrent principalement du plancton ; les métamorphes, des proies terrestres, tombées dans l'eau. Quoique ces particularités alimentaires dépendent de l'habitat des tritons – le plancton étant plus abondant dans la colonne d'eau et les invertébrés exogènes à la surface des points d'eau - le spectre trophique au sein de chaque micro-habitat diffère également. Les contenus énergétiques des proies consommées par les deux formes sont fort différents. Cependant, en ingérant une grande quantité de petits organismes planctoniques, les pédomorphes ont de similaires voire supérieurs apports énergétiques que les métamorphes. Leur plus grande condition corporelle montre aussi qu'ils ont un succès à long terme plus important que celui des métamorphes. Cette variation de condition peut venir du régime alimentaire mais aussi du mode de vie terrestre des métamorphes. Au sein des populations métamorphiques, les juvéniles quittent l'eau et évitent ainsi d'entrer en compétition avec les adultes reproducteurs et les larves. Mais dans les populations pédomorphiques, plusieurs cohortes de larves coexistent. Leur compétition est réduite par une prédation des proies selon leur taille. Les petites larves consomment des proies plus petites que celles choisies par les plus grandes larves. Quoique ce régime soit en partie dû à une limitation causée par l'ouverture de la bouche, les larves sélectionnent aussi spécifiquement des proies parmi des petites proies capturables. Le partage des ressources favorise ainsi la coexistence des deux formes adultes mais aussi de leurs descendants branchiés avec lesquels ils cohabitent. Les deux formes diffèrent également par leur performance prédatrice. Tandis que les pédomorphes capturent avec davantage de succès les daphnies que les métamorphes, ces derniers sont davantage performants dans la capture de grand invertébrés terrestres (mouches). Ces différences de performances trophiques sont causées par les particularités morphologiques des deux formes. En effet, les pédomorphes ont un appareil de prise de nourriture de type poisson avec un flux d'eau unidirectionnel, lequel passe à travers 1a cavité buccale avant d'être expulsé vers l'arrière à travers les fentes branchiales. Quoique la structure métamorphique produise une basse performance de succion, sa grande taille permet de capturer des proies plus volumineuses. Les mesures de succès de capture confirment les données obtenues dans les populations naturelles. En effet, les deux formes consommaient surtout les proies pour lesquelles elles étaient les plus performantes. L'utilisation de micro-habitats particuliers est aussi en accord avec les modèles d'optimalité prédisant la prédation dans des milieux favorables. La pédomorphose peut être produite par deux processus chez le triton alpestre : la néoténie et la progenèse. Ainsi dans certaines populations les deux formes atteignent la maturité sexuelle au même âge (néoténie), mais dans d'autres, les pédomorphes se reproduisent à un plus jeune âge (progenèse). La progenèse se rencontre dans des habitats instables. L'assèchement des points d'eau élimine la possibilité de maturité tardive, typique d'une voie développementale néoténique. D'un autre côté, la maturité sexuelle précoce favorise la colonisation rapide de nouveaux habitats suite à un haut taux intrinsèque d'augmentation naturelle. La néoténie est typique dans les milieux permanents et ne permettant pas une croissance rapide. En renonçant à la métamorphose, les larves évitent aussi le coût d'un changement de structure. La pédomorphose progénétique apparaît ainsi comme un trait majeur pouvant être sélectionné par l'avantage d’une maturité précoce. Les deux formes sont sexuellement compatibles. Ainsi, les métamorphes peuvent "échanger" leurs gènes avec les pédomorphes à chaque génération. Cependant, les caractères sexuels secondaires des deux formes sont fort différents. Les femelles ne montrent toutefois pas de préférence pour ces caractères épigamiques. L'absence d'isolement sexuel entre les formes ne supporte pas les hypothèses de spéciation sympatrique. Le maintien du polymorphisme présente plus d'avantages que la formation de deux espèces isolées. En effet, chez le triton alpestre, la pédomorphose se rencontre dans des habitats aquatiques qui peuvent s'assécher complètement. Dans de tels habitats, le maintien de la pédomorphose facultative est seulement permis par les métamorphes qui ont des gènes permettant l'expression phénotypique pédomorphique, mais sans toutefois les exprimer. En cas d'isolement sexuel entre les formes, le moindre assèchement mènerait à l'extinction totale du phénomène. L'environnement pouvant modifier la voie de développement pédomorphique, la pédomorphose chez le triton alpestre peut être considérée comme un polyphénisme. En effet, le manque d'eau ou de nourriture peut induire les pédomorphes à entreprendre une métamorphose. Le marquage individuel de pédomorphes dans une population naturelle montre que le changement ontogénétique peut aussi avoir lieu dans le milieu naturel. Cependant, la densité et la diminution du niveau d'eau ne semblent pas avoir d'effet sur la métamorphose des pédomorphes de la population étudiée. Quand une possibilité de migration terrestre est laissée aux pédomorphes, ceux-ci empruntent la voie terrestre pour rejoindre un milieu aquatique proche. En étant capable de migrer sur terre en direction d'eaux permanentes, ils conservent leur structure trophique favorable dans des micro-habitats où le plancton est abondant. La pédomorphose facultative chez le triton alpestre permet aux populations de faire face à la variabilité de l'environnement. Selon les habitats, le processus est adaptatif en permettant une maturité précoce ou une utilisation plus ample des ressources dans des environnements spatialement hétérogènes. Il n'est donc pas étonnant que la pédomorphose ait pu évoluer dans des milieux aussi contrastés que des mares temporaires de basse altitude et des lacs alpins profonds. Dans ces milieux, la pédomorphose apparaît comme étant la meilleure solution aussi longtemps que les pressions biotiques (prédation par des poissons) sont levées. Les introductions généralisées de poissons à travers l'Europe constituent donc un problème majeur, ayant déjà entraîné l'extinction de plusieurs populations pédomorphiques. Si cette tendance n'est pas arrêtée rapidement, la pédomorphose chez le triton alpestre, mais aussi chez d'autres espèces, finira par appartenir au passé. Facultative paedomorphosis is a polyphenism that has important evolutionary implications in promoting morphological differentiation and habitat use variation, and has occurred in several urodele species throughout the world. Several hypotheses based on life-history theory have been proposed to explain the wide range of habitats where facultative paedomorphosis occurs, suggesting multiple causes. In populations experiencing facultative paedomorphosis, some individuals metamorphose and mature (metamorphs), while others attain sexual maturity while still retaining traits of larval somatic morphology (paedomorphs). The paedomorphic process by which the development of somatic and reproductive organs is shifted between related individuals is assumed to significantly contribute to macro-evolutionary processes. Indeed, it implies large phenotypic variations in the absence of deep genetic changes. A way to explain the importance of these developmental heterochronies is to show their adaptive value in the micro-evolutive stage. The aim of this thesis is to determine the advantages gained by an individual that adopts a paedomorphic developmental pathway rather than a metamorphic one. To do this, we studied five factors: habitat use ; resource partitioning ; age and size structures ; sexual compatibility ; and the effect of environmental factors. The ecological and ethological characteristics of several mixed populations (composed of both paedomorphic and metamorphic individuals) of the Alpine newt Triturus alpestris (Amphibia, Salamandridae) were investigated from 1997 to 2000. These populations were located in France, Italy and Greece. The habitats occupied by dimorphic populations of the Alpine newt are highly variable. We have found the two morphs in syntopy in deep permanent lakes, and in small shallow and temporary ponds. Aquatic habitats were surrounded by various terrestrial habitats. As a result, it was not possible to correlate any particular environment type with the maintenance of the polymorphism in natural populations. The only common trait of the paedomorphic populations was that they were located at the southern margin of the range of the species (Italy, the Balkan peninsula, and southeastern France). Such a restriction of the distributional range of paedomorphosis suggests that this trait is maintained by genes which are shared only by these populations. Such a restriction may be due to Holocene colonizations from Pleistocene refugia, in which case paedomorphosis may have appeared in these refugia during the last glaciations. Nevertheless, as long as the phylogeny of the group remains uncertain, we cannot reject the possibility of an earlier origin of paedomorphosis. The two morphs primarily differed in space use and feeding habits. These differences were particularly marked in deep alpine aquatic habitats, where the paedomorphs occupy deep waters devoid of competitors, such as fish. In such waters, the paedomorphs were more abundant on the bottom and in the water column, whereas the metamorphs mainly occupied the water surface and shore. The paedomorphs primarily ingested plankton, while the metamorphs mainly foraged on terrestrial prey that had fallen on the water surface. Although these feeding habits depend on newt habitats - plankton being more abundant in the water column, and terrestrial prey at the water surface - the trophic spectrum in each habitat still differed. While the energetic values of the prey eaten by the two morphs strongly differed, by ingesting a large number of planktonic organisms, the paedomorphs attained similar or even larger caloric intake rates than metamorphs. The paedomorphs' superior body condition suggests that they may have higher long-term success than the metamorphs. Differences in body condition may also reflect the terrestrial life habit of the metamorphs, since metamorphosed individuals are able to avoid competition with reproductive adults and larvae by leaving the water. In the paedomorphic populations, several size-structured cohorts of larvae coexist, and competition among these cohorts is lowered by size-selective predation, since small larvae catch smaller prey than larger larvae and paedomorphs. Although this difference in diet was in part due to gape-size limitation, the gilled individuals also size-selected prey among a range of catchable items. Resource partitioning then favoured the coexistence of the two adult morphs, and their gilled descendants, which coexist with them. The two morphs also differed in feeding performance. Whereas the paedomorphs were better predators than metamorphs on water fleas, metamorphs were more adept at capturing large terrestrial invertebrates (flies). These differences in feeding performances were caused by the morphological particularities of the two morphs. Paedomorphs had a fish-like feeding structure with a unidirectional water flow passing through the oral cavity, and then being expelled through gill slits on the posterior side of the head. In contrast, metamorphs had a smaller oral cavity and a bidirectional water flow due to closed gill slits. Although the metamorphic structure produces less suction, it allows for catching bigger prey because of a larger gape-size (biting rather than sucking). Our measures of feeding performances confirmed the data from natural populations, with each of the morphs preferentially eating their predicted prey. The particular use of micro-habitats by the two morphs is also in agreement with optimality models predicting predation in the more profitable patches. In the Alpine newt, paedomorphosis can be produced by two main processes : neoteny and progenesis. In some populations, the two morphs reached sexual maturity at the same age (neoteny) ; in other populations, sexual maturity was reached earlier by paedomorphs (progenesis). Progenesis was observed in unstable water habitats. Pond drying suppressed the possibility of late maturation, which is characteristic of a neotenic developmental pathway. On the other hand, the precocious sexual maturation of paedomorphs favoured the fast colonization of new habitats, owing to a high intrinsic rate of natural increase. Neoteny was typical of permanent waters with harsh constraints on growth. By forgoing metamorphosis, larvae also avoid the cost of changing of structure (decrease in body weight in our experiments). Progenetic paedomorphosis appears then as a major trait that can be selected due to the advantages of earlier maturation. The two morphs are sexually compatible ; thus, metamorphs can "exchange" genes with paedomorphs at each generation. While the two morphs markedly differ in their secondary sexual characteristics, females did not show any preference related to these characteristics. The absence of sexual isolation between the morphs shows that they are not involved in a sympatric speciation process. The maintenance of the polymorphism is more advantageous than the formation of two isolated species. Paedomorphosis occurs in aquatic habitats where total drying can occur, and where the maintenance of facultative paedomorphosis is maintained by metamorphs that have paedomorphic genes but do not (permanently) express them. In such habitats, the sexual isolation of the two morphs would lead to the extinction of paedomorphosis in the event ofpond drying or similar catastrophe. Because the environment can modify the ontogenetic pathway, paedomorphosis in the Alpine newt can be considered a polyphenism. Indeed, restricting the amount of water or food available induces paedomorphs to metamorphose. The marking of individual paedomorphs in a natural population proved that metamorphosis also occurs in the field. However, salamander density and progressive drying of aquaria did not have any apparent effect on paedomorph metamorphosis. When the possibility of a short migration across dry land was given, paedomorphs moved towards an available water basin and maintained their larval somatic characters during the migrations. By being able to migrate on land towards permanent water, paedomorphs are able to retain a feeding morphology that favors them in microhabitats where plankton is abundant. Facultative paedomorphosis in the Alpine newt allows populations to cope with environmental variability, and is adaptive in allowing precocious maturation or a larger use of resources in spatially heterogeneous environments. Thus, it is not surprising that paedomorphosis can evolve in such dissimilar environments as lowland temporary ponds and highland deep lakes. In such places, paedomorphosis appears to be the best solution as long as fish predation is relaxed. The introduction of fish throughout Europe is thus a serious problem, and has resulted in the extinction of several large paedomorphic populations. If this trend is not stopped rapidly, paedomorphosis in the Alpine newt - and in other species - will belong to the past. mar., 30 janv. 2024 15:32:58 +0100 mar., 30 janv. 2024 15:41:45 +0100 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=889 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=755 The species concept in the animal world is very abstract. With diverse methods scientists try to place boundaries between species. But this is generally theoretical. Indeed species are in continuous evolution, located more regularly between two evolutionary categories than inside a well -defined one. In this study we are interested by the courtship of two allopatric subspecies of the Alpine newt, Triturus alpestris alpestris and T. a. cyreni. We investigate the behaviour of two closely related taxa, in experimental conditions, to display the basis of behaviour evolution and isolating mechanisms prominently. We have identified 24 behaviours in the male display and principally 3 in the female (negative, static, positive). Sexual encounter will be divided in four stages : orientation during which animais are meeting, fan and lean-in exhibition phases during which the male displays and the spermatophore transfer sequence where the male deposits a spermatophore and displays also. The qualitative differences between subspecies are weak and concern principally amplitude of movements. From a qualitative level some differences were underlined. So T. a. alpestris touches the female with his snout frequently, whereas T. a. cyreni whips more often. The two subspecies don't use the same strategy with a non-responsive female. Indeed the T. a. alpestris male can easily enter in spermatophore transfer phase without the positive response of female. In order to attract the latter, he executes worm-like movements : in this way he lures a negative female. On the contrary, T. a. cyreni rarely deposits a spermatophore when the female is not receptive. He therefore makes very little use of the lure system. The analysis of male behaviours in relation with female response have allowed us to establish a model which assumes that some behaviours are exhibited by the male only when his internal energy and that of the female go beyond a particular level. Some stereotyped behaviours (e.g. distal fan) concern movements whose amplitude is variable. We think that this movement modulation could be the foundation of a behaviour evolution and isolating mechanism. The female is indeed sensitive to these variations : in this way communication is possible between transmitter and receiver. The new variants problem is thus resolved. The fanning frequencies vary with temperature. They are weak at low temperatures. We consider this modulation as an adaptation to extreme and unpredictable habitats, e.g. in high altitude lakes and temporary ponds. The observed behavioural differences are in a lower level than between separate species, like T. helveticus and T. vulgaris. Moreover sperm transfer is likely between the two taxa. In conclusion the present data confirm the existence of two distinct subspecies T. a. alpestris and T. a. cyreni as detected by previous authors using allozyme and osteological analysis. La notion d'espèce dans le monde animal est assez abstraite. Par diverses méthodes, les scientifiques tentent d'y apposer des frontières. Mais cela reste bien souvent seulement une vue de l'esprit. En effet, les espèces sont en continue évolution, situées plus souvent entre deux catégories évolutives qu'au sein d'une bien définie. Dans la présente étude, nous nous sommes intéressés au comportement de cour de deux sous-espèces allopatriques du triton alpestre : Triturus alpestris alpestris et T. a. cyreni. Nous étudions le comportement d'espèces phylogénétiquement fort proches, en situation expérimentale contrôlée, afin de mettre en évidence des prémices de différenciation qui pourraient être à la base de l'évolution du comportement et de mécanismes d'isolement. Nous avons identifié 24 comportements chez le mâle et principalement 3 chez la femelle. Une rencontre peut être divisée en quatre phases : l'orientation durant laquelle les animaux se rencontrent, les phases d'exhibition en éventail et en étendard pendant lesquelles le mâle parade et la phase de transfert, pendant laquelle le mâle dépose un spermatophore, mais parade aussi. Les différences qualitatives entre les deux sous-espèces sont faibles et concernent surtout des amplitudes de mouvement. Par contre, plusieurs différences quantitatives ont été observées. Ainsi T. a. alpestris donne fréquemment des coups de museau à la femelle, tandis que T. a. cyreni donne plus souvent des coups de fouet devant la femelle. Les deux sous-espèces n'adoptent pas la même stratégie face à une femelle non positive. En effet, T. a. alpestris devance et dépose un spermatophore que la femelle soit positive ou non, tandis que T. a. cyreni requiert généralement une intervention positive de la part de la femelle pour initier de tels actes. Mais T. a. alpestris réussit parfois à transférer son spermatophore à une femelle non positive grâce à des mouvements vermiformes ayant un effet de leurre. L'analyse des comportements du mâle en regard de ceux de la femelle nous a permis de dresser un modèle motivationnel duquel il ressort que l'exécution de certains mouvements n'est réalisée que lorsque la sommation des états internes du mâle courtisan et de son récepteur dépasse un certain seuil. Certains comportements stéréotypés (par exemple l'ondulation distale) concernent des mouvements dont l'amplitude est variable. Nous interprétons cette modulation de mouvements comme pouvant être à la base de l'évolution du comportement et d'un mécanisme d'isolement. En effet, la femelle étant sensible à ces variations, une communication est possible entre l'émetteur et le récepteur. Le problème des nouveaux variants est donc résolu. La fréquence de battement de la queue lors du mouvement d 'éventail est variable selon les conditions de température : elle est plus faible à basse température. Nous considérons cette modulation comme une adaptation à des milieux extrêmes et imprévisibles, tels les lacs d'altitude ou les mares temporaires. Le niveau de différenciation comportemental entre les deux taxons est inférieur à celui constaté entre des espèces distinctes, tels T. vulgaris et T. helveticus. De plus, des transferts de sperme ont été observés entre les deux taxons. En conclusion, nous attribuons un statut subspécifique aux deux taxons étudiés et confirmons de la sorte les résultats des études alloenzymatiques et ostéologiques. lun., 29 janv. 2024 16:30:21 +0100 mar., 12 mars 2024 11:49:26 +0100 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=755 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=742 lun., 29 janv. 2024 16:25:24 +0100 mar., 12 mars 2024 11:37:03 +0100 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=742 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=573 It could be misleading to consider that the social behaviour of newts and salamanders is simple and can be generalized. Indeed, individuals are faced with external and internal conditions which are extremely variable. In response to these factors, they may respond in a particular way. The behavioural variations, called alternative tactics, allow individuals to improve their fitness, i.e. to ensure the survival of their genes. They can be exhibited in reaction to a large range of factors such as the mere presence or density of competitors, the operational sex-ratio, the behaviour and kinship of the other individuals, the abiotic characteristics of the environment, the experience of the individuals involved. These alternative tactics are favoured in urodeles. Indeed, although the main process of fertilization is internal, they breed by means of a spermatophore deposited in the external environment. Each species of newts and salamanders exhibits specific behavioural patterns as they developed and evolved in particular environments which have exerted selective pressures on the individuals and in this way on the species. As a consequence, the understanding of patterns of behaviour requires that we know the environment in which they appeared. The main occurrence of parental care and territoriality in terrestrial environments may be explained by the features of these habitats in which eggs could not survive without protection and in which adults may defend areas of particular interest and communicate by means of pheromones. All of these characteristics show that we have to study the behaviour of individuals of different species under several conditions. Without such an analysis, it would be difficult to understand biodiversity. ven., 26 janv. 2024 14:05:49 +0100 ven., 26 janv. 2024 14:09:36 +0100 http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=573