Xavier Raick

À l’écoute des profondeurs des récifs coralliens de Polynésie : le décryptage du whoot

Résumé

Les paysages acoustiques englobent des sons d’origine biologique, anthropique et géophysiques. Le monitoring par acoustique passive des écosystèmes marins utilise ces sons pour obtenir des informations sur ces environnements. Les récifs coralliens tropicaux profonds, également connus sous le nom de mésophotiques, sont des habitats peu explorés qui abritent une grande diversité d'espèces de poissons. Les poissons récifaux émettent une variété de sons, dont certains restent encore peu compris. Dans le cadre de cette étude, des enregistrements acoustiques ont été réalisés dans les récifs coralliens mésophotiques de Polynésie française. L'objectif était de caractériser le cycle jour/nuit d’un son particulier préalablement découvert, appelé whoot. L'expédition « Under The Pole III » a offert l’opportunité de collecter des données à l'aide d’enregistreurs acoustiques couplés à des hydrophones, positionnés à différentes profondeurs (−60 m et −120 m) à Bora-Bora, Mangareva, Moorea, Rangiroa, Raroia et Tikehau. Les enregistrements ont ensuite été analysés afin de détecter et de caractériser le cycle jour/nuit du son whoot. Des différences entre les deux profondeurs étudiées et entre les différentes îles étudiées ont été mises en évidence. En général, ce son était principalement présent en début et en fin de nuit, mettant ainsi en évidence son caractère nocturne acoustique chez l’espèce produisant les whoots. Ce résultat devrait contribuer à l’identification de l’espèce de poisson responsable de ce son caractéristique de la scène musicale sous-marine profonde polynésienne, et aider à une meilleure compréhension des populations de poissons des récifs coralliens mésophotiques par l’acoustique passive.

Abstract

Soundscapes include sounds of biological, anthropogenic, and geophysical origin. Passive acoustic monitoring of marine ecosystems utilizes these sounds to gather information about these environments. Deep tropical coral reefs, also known as mesophotic reefs, are understudied habitats that harbor a high diversity of fish species. Reef fish produce a variety of sounds, some of which remain poorly understood. In this study, acoustic recordings were conducted in the mesophotic coral reefs of French Polynesia. The objective was to characterize the diel cycle of a specific previously discovered sound, known as the whoot. The "Under The Pole III" expedition provided the opportunity to collect data using acoustic recorders coupled with hydrophones, positioned at different depths (−60 m and −120 m) in Bora-Bora, Mangareva, Moorea, Rangiroa, Raroia, and Tikehau. The recordings were subsequently analyzed to detect and characterize the day/night cycle of the whoot sound. Differences between the two studied depths and among the different islands were identified. Generally, this sound was predominantly present during the early and late night, highlighting its nocturnal acoustic nature among the species producing the whoot. This result should contribute to the identification of the fish species responsible for this characteristic sound in the deep Polynesian underwater music scene and help improve the understanding of fish populations in mesophotic coral reefs through passive acoustics.

Table des matières

Manuscrit reçu le 29 mai 2023 et accepté le 30 octobre 2023

Publié selon les termes de la licence Creative Commons CC-BY 4.0

Cet article a reçu un des deux Prix Annuels 2023 de la Société Royale des Sciences de Liège. This paper was awarded one of the two Annual Prizes 2023 of the Société Royale des Sciences de Liège.

1. Un monde du silence pas si silencieux

1Un paysage peut être défini comme la représentation de l’ensemble des éléments d’un lieu donné. Bien que moins connue que sa composante visuelle, le paysage inclut également la scène acoustique du territoire en question. Les paysages acoustiques, également connus sous le terme de "soundscapes" ou paysages sonores, regroupent l’ensemble des sons présents dans un environnement spécifique (Krause 1987). Au fil des années, les scientifiques ont observé et analysé les différentes composantes des paysages acoustiques, à savoir la géophonie, l'anthropophonie et la biophonie. La géophonie englobe les sons d'origine non biologique, tandis que l'anthropophonie comprend les sons produits par les êtres humains. La biophonie regroupe les sons émis par les animaux, qui jouent un rôle crucial dans leur survie et leur communication (Au and Hastings 2008).

2Dans l’océan, les paysages acoustiques sont influencés par divers facteurs, tels que le bruit thermique généré par l'agitation thermique de l'eau, les sources hydrodynamiques telles que les bulles oscillantes, les gouttes d'eau ou la grêle, les vagues de surface et la turbulence (Mellen 1952; Wenz 1962; Hildebrand 2009), ainsi que les phénomènes sismiques (Tolstoy and Ewing 1950; Shurbet 1955). En plus de la géophonie, l’anthropophonie, principalement causée par les activités humaines telles que le trafic maritime, les activités industrielles (par exemple, le battage de pieux, le martelage et le rivetage) et l'utilisation de sonars, a un impact significatif sur les paysages acoustiques marins (Wenz 1962; Ross 1976).

3Enfin, la biophonie représente les sons produits par les animaux marins, tels que les bivalves (Di Iorio et al. 2012), les oursins (Radford et al. 2008), les crustacés (Johnson et al. 1947), les cétacés (Thomas and Kastelein 1990; Dawbin and Cato 1992; Lammers and Au 1996; Bazua-Duran 1997; McDonald and Moore 2002; Au and Hastings 2008; Risch et al. 2014; Cerchio et al. 2015; Dominello and Širović 2016), les pinnipèdes (Schevill et al. 1966; Schusterman et al. 1967; Watkins and Ray 1977; Stirling et al. 1987; Rogers et al. 1995; Au and Hastings 2008), les siréniens (Hartman 1979; Nishiwaki and Marsh 1985) et les poissons (Ἀριστοτέλης (Aristote) 343AC; Rice et al. 2022; Au and Hastings 2008), qui jouent un rôle essentiel dans la biodiversité marine (Figure 1). Ces derniers produisent des sons généralement sous 2 kHz (Cato 1978) dans des contextes comportementaux tels que la reproduction et les comportements agonistiques (comportements liés aux confrontations entre individus) (Tavolga 1971, 1976). Les mécanismes utilisés par les poissons pour produire ces sons sont variés (Ladich and Fine 2006). Cependant, il est possible de distinguer deux grands groupes : les poisons utilisant des muscles soniques et ceux utilisant des mécanismes de stridulation (c’est-à-dire le frottement de deux structures dures l’une contre l’autre) (Fine and Parmentier 2015). Cependant, d’autres mécanismes existent également, comme par exemple chez les Balistidae où c’est le mouvement en alternance des nageoires pectorales qui enfoncent un système d’écailles modifiées dans la paroi de la vessie natatoire qui produit le son (Raick 2015; Parmentier et al. 2017; Raick et al. 2018).

Figure 1. Schématisation de la division du paysage acoustique en ses trois composantes : la géophonie, la biophonie et l’anthropophonie, qui correspondent respectivement aux sources d’origine géophysique, biologique et anthropique. Les sources principales (non exhaustives) de chaque composante sont également illustrées.

4L'utilisation de techniques telles que le Monitoring par Acoustique Passive, plus connu sous le nom anglais Passive Acoustic Monitoring (PAM), permet d'explorer et de quantifier les paysages acoustiques. Cela offre ainsi des opportunités de suivre la biodiversité marine (e.g., suivi d’espèces migratrices ou détection de la présence d’espèces), d'étudier les comportements des espèces (e.g., reproduction) et d'identifier des habitats importants pour leur conservation (Mooney et al. 2020). Cette approche non invasive présente des avantages uniques pour l'étude des écosystèmes marins, notamment lorsqu’il y a une visibilité limitée comme la nuit ou dans les eaux troubles (Lammers et al. 2008; McCauley et al. 2017). En comprenant et en caractérisant les paysages acoustiques marins, il est possible de mieux appréhender les interactions entre les différentes composantes de l'écosystème et développer des stratégies de gestion et de conservation plus efficaces (Hughes 2003; Mooney et al. 2020).

2. Direction la Polynésie française

5La Polynésie française, située dans le Pacifique central et méridional, est constituée de 118 îles réparties en cinq archipels : les Australes, les Gambier, les Marquises, les Tuamotu et la Société (Rancher and Rougerie 1994; Rougerie et al. 1997) (Figure 2). Les îles de la Polynésie française, notamment celles de la Société et des Tuamotu, abritent des récifs coralliens d'une grande richesse et diversité (Spalding and Grenfell 1997). Ces régions sont des zones d'étude privilégiées pour la recherche sur les récifs coralliens en raison de leur état relativement préservé et des connaissances scientifiques accumulées grâce à la présence de plusieurs centres de recherche internationaux (Chevalier and Kuhlmann 1983; Bouchon 1985; Trapon et al. 2011; Purkis et al. 2017). La Polynésie française abrite également une grande variété d'espèces de poissons (Siu et al. 2017), dont de nombreuses ont des modes de vie structurés avec des stades larvaires pélagiques et des stades benthiques/sédentaires sur le récif (Leis and McCormick 2002; Myrberg and Fuiman 2002). Notre compréhension des écosystèmes coralliens reste toutefois limitée, en particulier en ce qui concerne les communautés de poissons en profondeur (Pichon 2019).

Figure 2. Carte de la Polynésie française et de ses cinq archipels : les Australes, les Gambier, les Marquises, la Société et les Tuamotu. Cette figure illustre l’étendue géographique considérable de la Polynésie française et permet de visualiser la répartition des différents archipels dans la région. Sources : SIO, NOAA, U.S. Navy, LDEO-Columbia, NSF (Google Earth).

6La partie profonde du récif, également appelée mésophotique ou écosystèmes coralliens mésophotiques (MCEs) de l’anglais Mesophotic Coral Ecosystems, s’étend généralement de −30 à −40 m jusqu’à plus de −150 m (Pyle et al. 2016; Baldwin et al. 2018). Cette profondeur maximale est définie comme le seuil auquel la quantité de lumière n’est plus suffisante pour permettre la photosynthèse et, par conséquent, la croissance de coraux hermatypiques (Bongaerts et al. 2010; Rouzé et al. 2021). Les MCEs sont eux-même divisés en une partie supérieure (au-dessus de −60 à −90 m) et une partie inférieure (en dessous de −60 à −90 m) en raison des variations dans les assemblages faunistiques (Kahng et al. 2016; Pinheiro et al. 2016).

3. Le whoot : un son bien mystérieux

7De nombreuses espèces de poissons vocaux sont répertoriées dans les MCEs. Ainsi, le monitoring par acoustique passive apparait clairement comme une méthode idéale pour étudier les communautés de poissons dans ces environnements difficilement accessibles (Raick et al. 2023). Bien que les cycles journaliers des poissons des récifs photiques soient relativement bien connus, nous disposons de peu d’informations concernant les émissions sonores produites par les poissons des MCEs (Raick et al. 2023; Bertucci et al. 2017; Lin et al. 2021).

8La Polynésie française est l’un des endroits au monde où nous disposons d’informations sur l’ambiance sonore tant des récifs photiques que des MCEs. En effet, une grande diversité de sons émis par les poissons a été récemment mise en évidence dans l’archipel de la Société (Bertucci et al. 2016, 2017, 2020; Raick et al. 2023; Minier et al. 2023), ainsi que dans plusieurs autres archipels de la Polynésie française (Jublier et al. 2020; Raick et al. 2023). Ces sons présentent des variations temporelles (Bertucci et al. 2020; Raick et al. 2021a) et spatiales, à la fois à une échelle horizontale (Raick et al. 2021a) et verticale (Raick et al. 2023). Ces dernières différences sont généralement liées au type d’habitat (par exemple, récif frangeant vs récif barrière ou bien mangrove vs zone sableuse) (Minier et al. 2023).

9 Les sons émis par les poissons dans les récifs coralliens proviennent de nombreux groupes taxonomiques connus pour leurs vocalisations, tels que les poissons demoiselles (Mann and Lobel 1995; Parmentier et al. 2022), les balistes (Raick 2015; Parmentier et al. 2017; Raick et al. 2018), les rascasses (Hallacher 1974; Raick et al. 2017; Di Iorio et al. 2018), les poissons coffres (Parmentier et al. 2019, 2021), les mérous (Mann et al. 2009; Nelson et al. 2011) et les poissons perles (Parmentier et al. 2006; Kéver et al. 2014). Grâce à des études en aquarium (Raick et al. 2020, 2021b), ou bien grâce à des études morpho-anatomiques (Hallacher 1974; Fine et al. 1993), il devient possible d’associer un type de son à une espèce de poisson. Dans certains cas, cette association peut être plus précise, permettant de déterminer le comportement de l’espèce qui vocalise (Desiderà et al. 2022). Cependant, parfois il n’est possible d’identifier que le genre ou la famille des poissons qui vocalisent (Di Iorio et al. 2018; Raick et al. 2022), notamment dans les écosystèmes coralliens mésophotiques où nos connaissances sont moins développées que près de la surface (Bertucci et al. 2017; Raick et al. 2023). Dans de tels cas, les scientifiques utilisent des termes tels que « série de pulsations », « modulation de fréquence », « train rapide d’impulsions » etc. (Di Iorio et al. 2018, 2021; Desiderà et al. 2019). Les sons de poissons appartenant à la catégorie des modulations de fréquences sont plus rares dans les récifs photiques que dans la partie profonde du récif (Raick et al. 2023). En Polynésie française, le son de modulation de fréquence le plus abondant est appelé whoot (Raick et al. 2023). Sur un spectrogramme (représentation de la fréquence en fonction du temps), ce son se présente sous la forme de motifs harmoniques répétés, caractérises par une augmentation graduelle de la fréquence, suivie d’une diminution rapide, puis d’une augmentation finale rapide de la fréquence (Raick et al. 2023) (Figure 3). La durée moyenne de ce son est de 940.02 ± 174.39 ms (moyenne ± écart type) avec un ensemble de pics dont la période est de 4.94 ± 0.29 ms (Raick et al. 2023). Entre −20 et −120 m de profondeur, la présence de ce son est croissante avec l’augmentation de la profondeur (Raick et al. 2023). Ainsi, ce son pourrait être utile pour fournir des informations sur les MCEs (Raick et al. 2023). Pour mieux comprendre ce son, l’objectif de cette étude est de déterminer son cycle jour/nuit.

Figure 3. Spectrogramme d’un son de type whoot avec une FFT de 256 points. Le whoot apparait comme une répétition de motifs harmoniques (composés d’une augmentation de fréquence graduelle suivie d’une diminution de fréquence rapide) suivis d’une augmentation de fréquence rapide.

4. Investigation

10Les expéditions Under The Pole (UTP) (Concarneau, France ; https://underthepole.org) sont une série d’explorations menées par une équipe de plongeurs et de scientifiques. La mission UTP III a réalisé plusieurs plongées techniques sur différentes îles de Polynésie française entre début 2018 et début 2019 (Figure 4). Sur six de ces îles, des enregistreurs acoustiques de type SNAP (Loggerhead Instruments, Sarasota, FL, États-Unis d’Amérique), connectés à des hydrophones HTI-96 (16 bits, gain de 2.05 dB, fréquence d’échantillonnage de 44.1 kHz, sensibilité entre −169.7 et −170.5 dB re 1 V, réponse en fréquence plate entre 2 Hz et 30 kHz), ont été installés à des profondeurs de −20, −60 et −120 m. Les îles étudiées comprennent deux îles de l’archipel de la Société (Bora-Bora et Moorea), une île de l’archipel des Gambier (Mangareva) et trois îles de l’archipel des Tuamotu (Rangiroa, Raroia et Tikehau). Cependant, une contrainte technique a empêché l’acquisition de données acoustiques à la profondeur de −120 m à Mangareva. Les sons ont été enregistrés pendant une minute toutes les dix minutes et ce pendant 62 h.

Figure 4. Illustration de la mission Under The Pole (UTP) III. A Vue aérienne de Tikehau dans l’archipel des Tuamotu © Maxime HORLAVILLE / UNDER THE POLE. B Plongeurs équipés de recycleurs et de scooters sous-marins à −60 m à Bora Bora © Franck GAZZOLA / UNDER THE POLE / Zeppelin Network. C La pente externe de l’île de Tikehau © Franck GAZZOLA / UNDER THE POLE / Zeppelin Network. D. Plongeurs évoluant le long de la pente externe à l’île de Moorea, illustrant la grande verticalité des fonds © Ghislain BARDOUT / UNDER THE POLE.

11L’ensemble des données a été sous-échantillonné à 4 kHz sous MatLab® R2014b (MathWorks, Natick, MA, États-Unis d’Amérique). Pour cette étude, nous avons analysé uniquement les enregistrements réalisés dans les MCEs, c’est-à-dire à −60 m et −120 m. Le logiciel Raven Lite 2.0.3 (Laboratoire d’ornithologie, Ithaca, NY, États-Unis d’Amérique) a été utilisé pour visualiser les spectrogrammes avec une FFT de 256 points afin de compter l’occurrence des whoots. À partir de ces occurrences (plus de 2 000 sons individuels ont été identifiés), des séries temporelles ont été créées pour visualiser la présence ou l’absence de cycles jour/nuit. Le nombre de sons entre les deux profondeurs étudiées a été comparé à l’aide du test de Wilcoxon, tandis que le test de Kruskal-Wallis suivi du test post-hoc de Dunn a été utilisé pour comparer les différentes îles étudiées. Ces tests ont été choisis car les conditions de normalité et/ou d’homoscédasticité des variances n’étaient pas respectées. Ces conditions ont été vérifiées au préalable à l’aide des tests de Shapiro-Wilk et du test F d’égalité de deux variances, respectivement. Toutes les analyses statistiques ont été effectuées sur R 4.0.5. (R Core Team, 2021) avec un seuil alpha de 0.05. Enfin, la méthode de Benjamini-Hochberg a été utilisée pour corriger les valeurs p lorsque cela était nécessaire.

5. Décryptage du whoot

12L’occurrence des sons whoot variait en fonction de la profondeur étudiée (−60 m et −120 m), de l’île (Bora-Bora, Mangareva, Moorea, Rangiroa, Raroia et Tikehau) et du cycle jour/nuit. Pour la plupart des îles, davantage de whoots ont été enregistrés à −120 m qu’à −60 m (p < 0,01, test de Wilcoxon). Cependant, ce résultat n’a pas été observé sur l’île de Tikehau dans l’archipel des Tuamotu, où aucune différence significative n’a été observée entre les deux profondeurs (p = 0,7, test de Wilcoxon), ni sur l’île de Moorea dans l’archipel de la Société (p < 0,0001, test de Wilcoxon), où plus de whoots ont été enregistrés à −60 m qu’à −120 m (Figure 5).

Figure 5. Nombre de sons whoot entre 17h et 7h par île à −60 m (en rouge, en haut) et à −120 m (en bleu, en bas). Trois réplicas ont été utilisés pour chaque profondeur et île. L’île de Mangareva n’a pas été incluse dans la figure car seules des données à −60 m étaient disponibles pour ce site. Les lettres représentent les différences statistiquement significatives observées lors de la comparaison entre les îles (−60 m à Mangareva = « b »). Les boites à moustache représentent la médiane (ligne épaisse), le premier quartile et le troisième quartile, tandis que la longueur des « moustaches » représente 1,5 fois l’écart interquartile. Les violons illustrent la distribution et la densité des données.

13À −60 m, aucun whoot n’a été enregistré à l’île de Mangareva (archipel des Gambier). En revanche, c’est à l’île de Tikehau (χ² = 282, ddl = 5, p < 0,0001, test de Kruskal-Wallis ; −11 < Z < −6, p < 0,0001, test post-hoc de Dunn) et à l’île de Moorea (−13 < Z < 11, p < 0,0001, test post-hoc de Dunn) que le plus grand nombre de sons a été enregistré. Le nombre de whoots enregistrés était minimal l’après-midi (12h à 16h59, 0,7 ± 1,2 sons par heure, moyenne ± écart type) puis il augmentait au coucher du soleil (17h à 18h59, 140 ± 100 sons par heure) et en première partie de nuit (19h à 23h59, 403 ± 72 sons par heure) avant de diminuer en seconde partie de nuit (0h à 4h59, 189 ± 31 sons par heure), au lever du soleil (5h à 6h59, 20 ± 13 sons par heure) et le matin (7h à 11h59, 7 ± 13 sons par heure) (Figure 6).

Figure 6. Cycle jour/nuit du nombre de sons whoot enregistrés à une profondeur de −60 m par minute pour chaque île étudiée. L’aspect nocturne de ces émissions est clairement visible.

14À −120 m, le plus grand nombre de whoots a été enregistré à l’île de Tikehau (χ² = 38, ddl = 4, p < 0,0001, test de Kruskal-Wallis ; −5 < Z < −3, p < 0,001, test post-hoc de Dunn) et à l’île de Rangiroa (−4 < Z < 3, p < 0,01, test post-hoc de Dunn), deux atolls voisins dans l’archipel des Tuamotu. Aucun whoot n’a été enregistré l’après-midi (12h à 16h59). Ensuite, le nombre augmentait au coucher du soleil (17h à 18h59, 272 ± 50 sons par heure) et en première partie de nuit (19h à 23h59, 595 ± 6 sons par heure) avant de diminuer en seconde partie de nuit (0h à 4h59, 173 ± 53 sons par heure), au lever du soleil (5h à 6h59, 10 ± 5 sons par heure) et en matinée (7h à 11h59, 0,7 ± 1,2 sons par heure) (Figure 7).

Figure 7. Cycle jour/nuit du nombre de sons whoot enregistrés à une profondeur de −120 m par minute pour chaque île étudiée. L’aspect nocturne de ces émissions est clairement visible.

6. Discussion

15Lorsque la présence et l’occurrence géographique des whoots à −120 m en Polynésie française est examinée de manière approfondie, deux groupes d’îles peuvent être distingués. Le premier groupe est composé d’îles basses, également appelées atolls, de l’archipel des Tuamotu. Quant au deuxième groupe, il est constitué d’îles hautes de l’archipel de la Société. Les îles de Rangiroa, Raroia et Tikehau font partie du premier groupe, tandis que celles de Moorea et de Bora-Bora font partie du deuxième. On observe que ces îles se différencient par deux facteurs (archipel et type d’île). Alors que toutes les îles des Tuamotu sont des atolls, toutes les îles de l’archipel de la Société ne sont pas nécessairement des îles hautes. Malheureusement, aucun atoll de l’archipel de la Société n’a été enregistré lors de la mission UTP III. Une autre approche permettant de séparer ces deux facteurs serait d’étudier une île appartenant à un autre archipel. L’île de Mangareva, dans l’archipel des Gambier, répond parfaitement à ce critère, car c’est une île haute située à proximité de l’archipel des Tuamotu. Bien que cette île ait été échantillonnée lors de la mission UTP III, nous disposons uniquement de données à −20 et −60 m pour cette île en raison d’un problème technique. Une autre explication de l’hétérogénéité de la répartition géographique des sons whoot pourrait résider dans des différences temporelles. En effet, compte tenu de l’immensité de la Polynésie française (dont la taille est souvent comparée à celle de l’Europe), les comparaisons entre îles ne peuvent pas être réalisées simultanément, contrairement aux comparaisons entre les différentes profondeurs au sein d’une même île.

16En termes de profondeur, cette étude confirme la prédominance profonde des whoots, à l’exception de l’île de Moorea, île qui est également celle où des whoots avaient été brièvement enregistrés dans le récif euphotique (Bertucci et al. 2020). Dans cette étude de Bertucci et al. (2020), ces sons avaient été enregistrés entre 19h et 21h. Cette observation correspond à la période pendant laquelle le plus grand nombre de sons whoot a été enregistré dans notre étude (19h à 23h59). Étant donné que les whoots sont des sons présentant plusieurs modulations de fréquence, il est cohérent qu’ils soient émis principalement la nuit. En effet, les poissons qui vocalisent pendant la journée utilisent principalement leurs sons pour compléter des signaux visuels, signaux qui ne sont pas présents la nuit. Lorsqu’on considère la période regroupant le coucher du soleil et la nuit (entre 17h et 4h59), le nombre de whoot est cinquante fois supérieur à celui observé pendant la journée et au lever du soleil (entre 5h et 16h59). Ce résultat démontre clairement le caractère nocturne des émissions acoustiques de l’espèce produisant les whoots, une espèce encore non identifiée à ce jour. Bien que le whoot soit particulier dans la scène musicale sous-marine polynésienne, il présente des similitudes avec d’autres sons harmoniques (De Jong et al. 2007; Parmentier et al. 2011; Kéver et al. 2016; Mélotte et al. 2019; Raick et al. 2020, 2021b) et d’autres sons modulés en fréquence (Tower 1908; Bass et al. 1999; Rice and Bass 2009), deux caractéristiques que l’on retrouve chez les sons des poissons crapauds de la famille des Batrachoididae… une famille absente en Polynésie française. Davantage d’investigations sont donc nécessaires pour continuer à percer à jour les secrets du whoot, et les futurs chercheurs sont invités à se concentrer sur la période en début de nuit dans la partie inférieure des MCEs polynésiens.

Remerciements

17Des remerciements s’imposent envers le Professeur Éric Parmentier, directeur du Laboratoire de Morphologie Fonctionnelle et Évolutive de l’Université de Liège, promoteur de ma thèse de doctorat. Je tiens également à remercier le Docteur Lucia Di Iorio, chercheuse au Centre de Formation et de Recherche sur les Environnements Méditerranéens (CEFREM), de l’Université de Perpignan Via Domitia), co-promotrice de ma thèse de doctorat. Mes remerciements vont également à mes (anciens) étudiants qui ont contribué, de près ou de loin, sur ce projet : Pierre Collet de l’Université de Lille et Julien Campisi de l’Université de Liège. L’échantillonnage n’aurait pas été possible sans le consortium Under The Pole, et je tiens à remercier tout particulièrement les plongeurs d’Under The Pole (UTP) ainsi que tous les membres de l’équipage de l’expédition UTP III. Je suis également reconnaissant envers le Professeur David Lecchini, chercheur au Centre de Recherches Insulaires et Observatoire de l'Environnement (CRIOBE), et le Docteur Frédéric Bertucci, chercheur à l’Institut de Recherche pour le Développement (IRD) pour leur aide précieuse sur ce projet.

Informations complémentaires

Identifiant ORCID de l’auteur

18X.R. : 0000-0002-1977-0289

Déclaration relative aux conflits d’intérêt

19L'auteur déclare l’absence de tout conflit d’intérêt.

Déclaration de disponibilité des données

20Des données relatives à cette étude peuvent être trouvées sur le répertoire Zenodo (doi : 10.5281/zenodo.7940933).

Références

Bibliographie

Pour citer cet article

A propos de : Xavier Raick