A. VANDERWEYEN & A. FRAITURE

Catalogue des Uredinales de Belgique, 2^ème partie, Pucciniaceae (sauf Puccinia)

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Résumé

Cette seconde partie (sur trois) du catalogue des Uredinales de Belgique contient toutes les espèces de Pucciniaceae trouvées dans notre pays, à l’exception du genre Puccinia. Elle a été rédigée dans la même présentation que la première partie. Au total, 48 espèces y sont reprises, dont 8 ne croissent pas sur des plantes indigènes. La présence en Belgique de 10 de ces espèces reste à confirmer parce qu’elle n’est attestée que par des spécimens d’herbier peu fiables ou des citations dans la litérature. A ce sujet, la question des Reliquiae Libertianae est discutée.

Abstract

Vanderweyen A. & Fraiture A. (2008) Checklist of the Uredinales of Belgium, 2 − Pucciniaceae (except Puccinia). This second part (on three) of the check-list contains all the Pucciniaceae which have been found in Belgium, except the genus Puccinia. It is presented in the same way than the first part. It contains a total of 48 species, of which 8 are not growing on indigenous plants. The presence in Belgium of 10 of those species must still be confirmed because it is attested only by herbarium specimens which are not entirely reliable or by citations in the bibliography. A discussion on the Reliquiae Libertianae is presented.

Table of content

1Samenvatting :

2Vanderweyen A. & Fraiture A. (2008) Checklist van de Uredinales van België, 2 − Pucciniaceae (behalve geslacht Puccinia). Dit tweede deel (van drie) van de checklist van de roesten bevat alle soorten van de Pucciniaceae gevonden in België, uitgesloten het geslacht Puccinia. Dit deel wordt op dezelfde wijze voorgesteld als het eerste. In totaal zijn 48 soorten besproken, waaronder 8 die niet op inheemse planten groeien. Het voorkomen van 10 van deze roestzwammen in België blijft twijfelachtig, omdat hun voorkomen alleen bevestigd is door herbariumspeci-mens van weinig betrouwbare aard of door citaties in de literatuur. Vanuit dit oogpunt wordt de vraag van de Reliquiae Libertianae ter discussie gesteld.   

INTRODUCTION

3Nous poursuivons ici la publication du Catalogue des Uredinales de Belgique, dont la première partie est parue récemment (Vanderweyen & Fraiture 2007). La troisième et dernière partie sera uniquement constituée par le genre Puccinia, qui doit compter à lui seul environ 40 % de nos espèces d’Uredinales.

4La présentation du catalogue suit les mêmes règles que celles qui ont été exposées aux pages 6 et 7 de la première partie. Ajoutons que, dans la citation des références bibliographiques, nous avons utilisé les abréviations des titres des livres proposées par le « TL-2 » (Stafleu & Cowan 1976-1988) et ses suppléments (Stafleu & Mennega 1992-2000). De même, nous avons utilisé les abréviations proposées par le « BPH-2 » (Bridson et al. 2004) pour la citation des titres des périodiques. Enfin, nous avons suivi Kirk & Ansell (1992) en ce qui concerne l’abréviation des noms d’auteurs.

5Cette seconde partie du catalogue contient 48 espèces, dont 8 ne croissent que sur des plantes non indigènes. Ces dernières ont été marquées d’une « * » dans la marge du catalogue. Pour cinq espèces, nous n’avons pas trouvé un seul spécimen d’herbier, bien que des observations faites en Belgique aient été rapportées dans la littérature. Dans le texte du catalogue, ces cinq espèces sont marquées par un « o » dans la marge. Enfin, pour cinq autres espèces, le seul spécimen disponible n’était pas entièrement fiable (voir ci-dessous, Reliquiae Libertianae). Elles ont été marquées d’un « ? » dans la marge.

Délimitation de la famille des Pucciniaceae et de ses genres

6Nous suivons ici la conception classique des familles et des genres telle qu’elle est proposée par Cummins & Hiratsuka (2003). L’analyse moléculaire (Maier et al. 2003, Aime 2006) a montré que les genres Cumminsiella, Endophyllum, Miyagia, Puccinia et Uromyces constituaient un groupe bien cohérent, ce qui conforte l’existence de la famille des Pucciniaceae. Toutefois, Gymnosporangium en est probablement séparé. Ce dernier genre semble être monophylétique et occuper une position relativement isolée ; il pourrait constituer une famille séparée (Aime 2006). Il est d’ailleurs assez original d’un point de vue écologique également puisque ses espèces sont les seules rouilles à former leurs télies sur les Cupressaceae.

7En ce qui concerne les genres, par contre, il apparaît que Uromyces et Puccinia sont tous deux polyphylétiques (Aime 2006, Maier et al. 2007, van der Merwe et al. 2007), ce qui n’est pas très étonnant, vu leur très grande taille (respectivement environ 600 et 4000 espèces, soit les deux tiers des Urédinales, qui comptent au total près de 7000 espèces). Morphologique-ment, ils ne diffèrent que par le fait que les téleutospores sont unicellulaires chez les Uromyces tandis qu’elles sont pluricellulaires (généralement bicel-lulaires) chez les Puccinia. Les études moléculaires semblent montrer que les espèces d’Uromyces seraient dérivées d’espèces de Puccinia par perte du ca-ractère bicellulaire des téleutospores et que cette évolution se serait produite plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution (van der Merwe et al. 2007). Par ailleurs, cette différence morphologique n’est probablement pas suffisante pour justifier l’existence de deux genres distincts, d’autant qu’il existe une certaine variabilité dans ce caractère puisque des téleutospores à 1, 3 ou 4 cellules peuvent être observées dans le genre Puccinia. Tulasne (1854: 145) disait déjà « Les Uromyces sont des Puccinies réduites à une seule loge […] il serait difficile de dire en quoi ils diffèrent des Puccinies qui sont ac-cidentellement uniloculaires ». Malgré cela, les deux genres ont été maintenus séparés jusqu’ici pour des raisons pratiques et historiques et aussi parce que le fait de traiter Uromyces comme un synonyme de Puccinia entraînerait un grand nombre de modifications nomenclaturales, sans réel bénéfice (Cummins & Hiratsuka 2003).

8Les études moléculaires montrent également que ces deux grands genres devraient inclure certaines espèces d’autres genres, notamment Cum-minsiella, Endophyllum et Miyagia. Par exemple, Endophyllum euphorbiae-sylvaticae semble être très proche du groupe d’Uromyces pisi et U. viciae-fabae (Maier et al. 2003). Tranzschel (1910) et Jørstad (1952) avaient déjà émis l’hypothèse que les Endophyllum n’étaient pas monophylétiques et qu’il s’agissait d’espèces à cycle court (microcycliques ou endocycliques) ayant évolué à partir du groupe d’Uromyces pisi par perte de deux stades.

9Cette réduction du cycle de développement pose des problèmes d’interprétation et a également des implications nomenclaturales. Dans le genre Endophyllum, en effet, les spores qui produisent les basides ressemblent tout à fait à des écidiospores et les auteurs divergent dans l’interprétation de cette réduction. Pour certains auteurs, notamment Cummins & Hiratsuka (2003), les spores basidiogènes sont bien des téleutospores (III) mimant des écidies et on peut donc les appeler « téleutospores écidioïdes ». Pour d’autres, notamment Jørstad (1952: 72-73) et Laundon (1967a), ce sont les stades urédo (II) et téleuto (III) qui ont disparu et les basides sont pro-duites directement par les écidiospores (Laundon compare les Endophyllum à l’axolotl, cette salamandre américaine qui peut se reproduire au stade larvaire). Comme elles jouent le rôle des téleutospores, Laundon appelle ces écidiospores « écidiospores téliales » et les désigne par le sigle particulier « I^III ». Cette conception est confortée par le fait que non seulement les spores basidiogènes ont l’aspect d’écidies mais les sores qui les produisent apparaissent sur les mêmes plantes que les écidies des rouilles macrocycliques dont l’espèce microcyclique (ou endocyclique) semble être issue. En conclusion de ce raisonnement, Jørstad considère qu’Endophyllum est un genre d’anamorphe et qu’on ne peut l’utiliser pour désigner le stade parfait de ses espèces. Il combine donc E. euphorbiae-silvaticae dans le genre Uromyces, qui est le genre dont cette espèce semble provenir. Cette conception témoigne toutefois d’une mauvaise interprétation de ce qu’est un stade parfait (dans les anciens codes) ou un téléomorphe (dans les versions récentes). Il s’agit en fait de tout stade producteur de basides, quelle que soit sa morphologie.

Le problème des « Reliquiae Libertianae, Série 3»

10Marie-Anne Libert (1782-1865) fut une botaniste et cryptogamiste renommée (voir notamment Du Mortier 1865 et Lawalrée et al. 1965). A sa mort, elle laissait un très abondant matériel, amassé en prévision de la distribution d’herbiers tels que les Plantae cryptogamicae quas in Arduenna collegit M.-A. Libert, qu’elle avait publiés en 1830-1837 (Lawalrée 1959, Pfister 1985). Ce matériel fut légué au Jardin botanique national de Belgique (BR). Grâce à Fr. Crépin, alors directeur du Jardin Botanique, et aux bons soins de C.H. Delogne [qui furent tous deux remerciés par la publication de deux nouvelles espèces provenant de ce matériel : Entyloma crepinianum Sacc. & Roum. et Diaporthe delogneana Sacc. & Roum.], les collections de champignons furent divisées en trois parts égales dont chacune fut envoyée pour détermination à des mycologues étrangers, avec autorisation de les utiliser pour la publication de fascicules d’herbier (Roumeguère 1880: 9 et 15). Il s’agissait d’une part de Roumeguère, assisté de Saccardo et Spegazzini, d’autre part de von Thümen et enfin de Cooke et Phillips. Il devait s’agir de grandes quantités de matériel puisque Roumeguère & Saccardo (1881: 39) signalent « Le dernier envoi que le Jardin Botanique de Bruxelles a bien voulu nous faire consiste en deux énormes caisses, ne pesant pas moins de 55 kg chacune ! ». Ils disent également « Cette troisième série, représentée par trente fortes liasses de plantes préparées pour la continuation des Plantae cryptogamicae Arduennae, n’avait jamais été fouillée et ne portait aucune trace d’étude depuis la mort de son auteur. Mlle Libert avait placé çà et là, quelques projets de diagnoses avec les dessins des spores se rapportant à des espèces connues aujourd’hui, mais aussi à des espèces en assez grand nombre tout à fait dignes, par leur nouveauté ou leur rareté, d’arrêter l’attention des mycologues. Ces échantillons, bien préparés dans le principe, gardent pour la plupart, malgré un intervalle de trente années qui marque leur récolte, un état de conservation suffisant pour être encore analysés ».

11Le matériel le plus intéressant fut inclus dans les Fungi Gallici exsiccati de Roumeguère et dans la Mycotheca universalis de von Thümen. En plus de ces herbiers distribués, le matériel des Reliquiae Libertianae a donné lieu à diverses publications (Cooke 1880, Cooke & Phillips 1881, Roumeguère 1880, Roumeguère & Saccardo 1881, Saccardo & Roumeguère 1883, 1884, von Thümen 1880).

12 Les herbiers mycologiques du Jardin Botanique national contiennent à ce jour un nombre assez important de spécimens portant un cachet « Reliquiae Libertianae  Sér. 3  inéd. ». Il s’agit vraisemblablement du matériel qui fut renvoyé à Bruxelles par les mycologues précités. A cinq reprises durant cette partie de notre étude nous avons eu à revoir des spécimens ap-partenant à cette collection et ils nous ont, à chaque fois, posé problème. Il s’agit des spécimens suivants :

131) Un spécimen d’Uromyces croci, non daté et portant les mentions suivantes :

14reliquiae libertianae.  ser. 3  ined.  88

15Uromyces croci Passer. in Rab. F.E. n° 2078

16foli Crocus biflorus

17Malmedy.

182) Un spécimen d’Uromyces hedysari-obscuri, non daté et annoté comme suit :

19reliquiae libertianae.  ser. 3  ined.  11

20Uromyces Hedysari Fkl.

21Malmedy.  folias Hedysari

223) Un spécimen d’Uromyces proëminens, non daté et sur lequel il est indiqué :

23reliquiae libertianae.  ser. 3  ined.  55

24Uromyces proeminens

25Uredo proeminens Passer. in Rab.

26Euphorbia chamaesyces   Malmedy.

274) Un spécimen d’Uromyces dianthi, non daté et sur lequel on peut lire :

28reliquiae libertianae.  ser. 3  ined.  52

29Uromyces sinensis Speg. n. sp.

30fol. viv. Dianthus sinensis cult.    Malmedy.

315) Un spécimen d’Uromyces sparsus, non daté et portant les mentions suivantes :

32reliquiae libertianae.  ser. 3  ined.  19

33Uromyces

34Uredo sparsa Schm. & Kze.

35./. Spergula pentandra

36Antwerp.   Herb. Libert  [ou Liben ?].

37Nous leur ajoutons un spécimen d’Uromyces veratri, non daté et que nous suspectons de faire partie du même lot, bien qu’il ne porte pas le cachet « Reliquiae Libertianae ». Il est étiqueté :

3827

39Uromyces Veratri DC.

40réuni au Puccinia Veratri Niess.  [? mot pratiquement illisible]

41Malmedy  fol. Veratri albi

42Il est difficile de savoir qui est l’auteur des déterminations et des annotations manuscrites apposées sur les enveloppes contenant ces spécimens. Il est par contre certain que ces notes ne sont pas de la main de Marie-Anne Libert. En effet, elles mentionnent généralement des noms de taxons qui ont été publiés après le décès de la mycologue de Malmedy. Il est curieux que les taxons cités ont tous fait l’objet d’herbiers publiés dans la période 1873-1880, soit sur un laps de temps de huit ans seulement (d’après les dates données par Pfister 1985 et Kohlmeyer 1962), correspondant à peu près à la période durant laquelle les spécimens ont été étudiés par les mycologues étrangers. Il s’agit des herbiers publiés suivants :

43Uromyces croci Pass.

44in Rabenhorst, Fungi Europaei exsiccati 21: n° 2078 (1876),

45in von Thümen, Mycotheca universalis 6: n° 551 (1876),

46in Roumeguère, Fungi selecti Gallici exsiccati 25: n° 2440 (1883).

47Uromyces hedysari Fuckel

48in Fuckel, Fungi Rhenani exsiccati 27: n° 2638 (1874).

49Uromyces proëminens (DC.) Pass.

50in Rabenhorst, Fungi Europaei exsiccati 18: n° 1795 (1874),

51in Roumeguère, Fungi selecti Gallici exsiccati 24: n° 2354 (1883).

52Uromyces sinensis Speg.

53in Spegazzini, Decades mycologicae Italicae 7: n° 69 (1879).

54Uromyces sparsus (J.C. Schmidt & Kunze) Lév. ex Cooke

55in J. Kunze, Fungi selecti exsiccati 3: n° 216 (1880).

56Uromyces veratri (DC.) J. Schröt.

57in Rabenhorst, Fungi Europaei exsiccati 25: n° 2476 (1876),

58En conclusion, comme à chaque fois (sauf U. veratri) les spécimens des « Reliquiae Libertianae » précités constituent le seul matériel belge de l’espèce, comme de plus ils ont presque tous été récoltés sur des plantes non indigènes dans notre pays, comme l’étiquette qui accompagne les spécimens n’est pas originale et qu’un mélange avec des herbiers publiés n’est pas impossible, il nous semble qu’on doit considérer ces spécimens comme peu fiables et la présence dans notre pays des rouilles concernées comme douteuse. Dans le catalogue ci-après, nous avons marqué ce doute par un point d’interrogation (?) en marge du texte concernant ces espèces.

REMERCIEMENTS

59Les conseils avisés de Pierre Compère (BR) et du prof. Vincent Demoulin (LG) nous ont aidés à résoudre certains problèmes nomenclaturaux. Le prof. Jacques Lambinon nous a prêté pour examen des récoltes de rouilles conservées dans l’herbier du Département de Botanique de l’Université de Liège (LG). Le prof. Daniel Thoen (Université de Liège, Arlon) nous a envoyé pour étude les spécimens d’Uredinales de son herbier. Le Dr Cony Decock nous a permis d’examiner les spécimens d’herbier de la mycothèque de l’UCL (MUCL). Le prof. Anemieke Verbeken a recherché dans l’herbier GENT des spécimens qui auraient pu nous être utiles. André Bracke, Betty L’hoest, Jean-Yves Baugnée et Marc Paquay nous ont transmis quelques récoltes d’Uredinales. Emile Vandeven nous a fait parvenir un extrait de la base de données FUNBEL (KAMK) contenant de très nombreuses récoltes ou observations d’Uredinales ; Daniel Ghyselinck a fait de même pour la base de données MYCOBEL. Nous leur présentons à tous nos plus vifs remerciements.

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