Résumé

Des radiations adaptatives aux crises biologiques des vertébrés paléozoïques : une approche géobiologique. Les plus anciens vertébrés sont des formes céphalisées non ossifiées (crâniates) du Cambrien inférieur de Chine. Les plus anciennes formes ossifiées (euvertébrés) datent de l’Ordovicien. C’est après la « lacune de Talimaa » que les vertébrés effectuent une première radiation adaptative au Silurien où dominent les formes agnathes (les ‘ostracodermes’), puis une seconde au Dévonien où dominent les formes à mâchoires (les gnathostomes), en particulier les placodermes (poissons cuirassés). Les tétrapodes apparaissent au Dévonien moyen au sein des sarcoptérygiens (poissons osseux à nageoires charnues) ; ils sont aquatiques jusqu’au Carbonifère. Les vertébrés ne sont pas apparus en milieu dulcicole mais en milieu marin. De même, les tétrapodes sont probablement apparus dans des environnements marins très peu profonds. Les vertébrés siluriens ont occupé tous les milieux possibles des plates-formes épicontinentales marines. C’est avec le développement des lithofaciès tardi- ou post-tectoniques du type des Vieux Grès Rouges (VGR) que se mettent en place des assemblages de vertébrés caractéristiques de milieux agités (‘ostracodermes’ et placodermes en particulier). On connaît ainsi au Dévonien des assemblages très riches de vertébrés tant dans les milieux marginomarins, intermédiaires et continentaux des VGR que sur les plates-formes marines (faciès carbonatés et siliciclastiques). Les vertébrés subissent les deux crises biologiques de la fin du Dévonien : disparition des ‘ostracodermes’ à la crise Frasnien-Famennien, et disparition des placodermes à la limite Dévonien-Carbonifère, avec un relais écologique majeur au début du Carbonifère quand les chondrichtyens (poissons cartilagineux) et les ostéichtyens (poissons osseux, principalement les actinoptérygiens) deviennent dominants. C’est après la « lacune de Romer » du Carbonifère inférieur que se développeront les tétrapodes terrestres (amphibiens et reptiles). La « lacune d’Olson » du Permien moyen est caractérisée par un déclin drastique des tétrapodes basaux (amphibiens) suivi d’une radiation des reptiles. L’extinction de la fin du Permien ne semble pas avoir beaucoup affecté les vertébrés, à l’exception des tétrapodes. Au point de vue de la géobiologie, au moins deux des événements qui caractérisent le déploiement des vertébrés au cours du Paléozoïque peuvent être mis en relation avec un épisode d’augmentation du taux d’oxygène dans les mers du globe ; il s’agit de la mise en place des euvertébrés au cours de la Grande Biodiversification de l’Ordovicien (GOBE en anglais) et de la radiation des grands gnathostomes (en particulier les placodermes) au cours de la radiation adaptative du Dévonien et de la Révolution de Prédation des vertébrés. Cependant, coïncidence ne signifiant pas relation causale, il convient d’être prudent avec les scénarios invoqués dans la presse scientifique de ces dernières années.

Abstract

The oldest vertebrates are Early Cambrian, cephalized unossified species (craniates) from China. The oldest armoured species (euvertebrates) are Ordovician in age. After Talimaa’s Gap, vertebrates have their first adaptive radiation during the Silurian when jawless species (‘ostracoderms’) are dominant; they have their second radiation during the Devonian when jawed species (gnathostomes), and particularly the placoderms (armoured fishes), are dominant. Tetrapods appear in the Middle Devonian among sarcopterygians (bony fishes with lobed fins); they were probably aquatic during all the Devonian period. Vertebrates did not appear in freshwater but in marine environments. Similarly, tetrapods most probably appeared in very shallow marine environments. Silurian vertebrates did occupy all the environments of the marine epicontinental platforms. Vertebrate assemblages of high energy environments (‘ostracoderms’ and placoderms in particular), took place with the development of late- and post-tectonic Old Red Sandstone facies (ORS). So, Devonian vertebrate assemblages are known from both marginal marine, intermediate and continental environments of the ORS, and from the marine platforms (carbonate and siliciclastic facies). Vertebrates did encounter the two end-Devonian biological crises: disappearance of ‘ostracoderms’ at the Frasnian-Famennian crisis, and disappearance of placoderms at the Devonian-Carboniferous boundary, with a major ecological turnover at the beginning of the Carboniferous when chondrichthyans (cartilaginous fishes) and osteichthyans (bony fishes, mainly actinopterygians) became dominant. Terrestrial tetrapods (both amphibians and reptiles) occured only after the earliest Carboniferous Romer’s Gap. Vertebrates suffered at the Mid-Permian Olson’s Gap with a drastic decline of basal tetrapods (amphibians) followed by a radiation of reptiles. The end-Permian extinction does not seem to have been strong for vertebrates, except for tetrapods. On a geobiological point of view, at least two of the bioevents which are characteristic for the rise of Palaeozoic vertebrates may be related with an increase in the global marine oxygen rate, viz., appearance of euvertebrates during the Great Ordovician Biodiversification Event (GOBE), and the radiation of large gnathostomes (in particular placoderms) during the Devonian adaptive radiation and Predation Revolution of vertebrates. However, coincidence does not mean causal relationship. So, we must be cautious with scenarios that appeared in the scientific literature in the most recent years.

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