Plasticité comportementale en fonction du milieu de reproduction chez un mammifère marin, le phoque gris Halichoerus grypus

Cette étude a pour objet l'aspect comportemental de l'adaptation d'un mammifère marin à son milieu de reproduction. Les pinnipèdes sont des mammifères amphibies qui se reproduisent hors de l'eau dans des habitats variés. Parmi eux, le phoque gris colonise une grande variété d'habitats, sur les côtes et les îles de l'Atlantique Nord, permettant d'analyser la plasticité comportementale d'une espèce en fonction des conditions du milieu.

Entre 1992 et 1996, des observations comportementales ont été effectuées dans quatre colonies européennes de phoques gris se caractérisant par des environnements très différents : l'île de Litskyi en Russie, le banc de sable de Richel en Mer de Wadden néerlandaise, les grottes de Pendower en Cornouailles anglaises et l’Île de May en Écosse. Les colonies de l’Île de May et de Litskyi sont importantes et installées depuis plusieurs dizaines d'années ; celle de Richel est récente et en voie de développement ; à Pendower, le groupe de reproduction étudié est fortement influencé par la topographie de la grotte utilisée comme site de mise bas. Ces différents groupes présentent un rapport des sexes - ou degré de polygynie apparent - très différent : à l’Île de May, les mères sont rassemblées en noyaux denses dont les mâles tendent à être rejetés (rapport des sexes de l'ordre de 18 femelles/mâle) ; à Litskyi, le rapport est plus équilibré (de l'ordre de 5 femelles/mâle) ; à Richel, le nombre relatif de mâles est élevé pour une espèce polygyne (3 femelles/mâle) ; à Pendower, le nombre de femelles par mâle est encore plus réduit (moins de 2 femelles/mâle). Ces variations s'expliquent par l'environnement physique et social caractérisant chaque colonie. L'importance du cycle des marées sur le comportement des phoques n'est marquée que lorsqu'il engendre des modifications majeures de la topographie des sites de mise bas.

Le budget d'activité diffère d'une colonie à l'autre, tout en restant typique des pinnipèdes en période de reproduction : le comportement le plus fréquent est toujours le repos qui permet aux adultes de limiter leurs dépenses énergétiques pendant une saison de re production au cours de laquelle ils jeûnent. De 1 à 9 % du temps sont consacrés aux interactions agonistiques qui permettent au groupe de se structurer. Les mâles présentent une activité sexuelle nettement plus importante que celle des femelles, illustrant le système polygyne. Les mères consacrent de 1 à 12 % de leur temps à interagir avec leur petit. Les différences d'activité entre colonies s'expliquent également par l'environnement physique et social. En outre, le dérangement d'origine humaine est une variable majeure dans l'écologie de la reproduction du phoque gris, à l'origine d'une importante partie des variations comportementales entre colonies.

A l’Île de May, une étude détaillée de la variabilité du comportement maternel permet d'envisager simultanément l'effet d'une série de variables grâce à leur intégration dans un modèle log-linéaire. Mise en parallèle avec d'autres variables d'importance connue (notamment la date de mise bas et l'âge du petit), la tactique maternelle, définie par rapport à l 'emplacement de mise bas choisi et aux trajets vers les points d'eau, explique une proportion élevée de la variabilité du budget d'activité des mères, mais aussi de celui de leur petit. Malgré une stratégie de reproduction commune (mise au monde d'un seul petit, soins à la progéniture uniquement maternels, période de lactation de 15 à 21 jours, oestrus bref vers le 15^e jour et départ de la colonie après accouplement), les femelles d'un même site sont donc capables d'aborder leur période de lactation de différentes manières. Ce choix maternel est susceptible d'influencer les dépenses énergétiques des femelles et donc la quantité d'énergie qu'elles peuvent transférer à leur petit sous forme de lait. Suivant la tactique maternelle adoptée, les petits vont également présenter des variations de leur bilan énergétique supposé qui peuvent influencer leur croissance et donc leurs chances de survie. Le comportement des petits se révèle pourtant moins variable que celui des mères.

Les interactions agonistiques des phoques gris varient en nature et fréquence suivant le sexe des individus et suivant leur environnement. Les femelles effectuent toujours plus de menaces que de combats ; le pourcentage de leurs interactions agonistiques avec les mâles est proportionnel au nombre relatif de ces derniers sur les sites et augmente en fin de saison.

Deux volets complémentaires permettent d'envisager l'adaptation comportementale du phoque gris à son milieu de reproduction sous des angles différents. D'une part, nous abordons le rôle potentiel des vocalisations dans le lien mère-petit, lien indispensable à la survie du petit pendant la période d'allaitement. La structure acoustique des cris des petits est analysée et leur variabilité inter- et intra-individuelle est mesurée. Ce cri se révèle suffisamment différencié entre individus pour servir de support à une reconnaissance du petit par sa mère. Pourtant, ces vocalisations sont peu utilisées malgré l'apparente pression de sélection pour le développement d'un système de reconnaissance efficace qui permettrait de réduire la mortalité des petits. D'autre part, l'occupation de l'espace de reproduction est envisagée dans cinq îles des Orcades . Les substrats utilisés sont comparés aux substrats disponibles et leur évolution dans le temps est analysée. Dans ce cadre, il semble la surface occupée augmente chaque fois que la population s'accroît alors que la densité des paires mère- petit n'augmente que lorsqu'un phénomène d'immigration est suggéré.

Ce travail illustre, de manière qualitative et quantitative, les différents niveaux de variabilité comportementale du phoque gris en période de reproduction et mettent en évidence les facteurs favorisant cette plasticité relative. Malgré cette flexibilité, il semble que l'adaptation à la reproduction en groupes terrestres denses soit incomplète, supportant l'hypothèse que l'habitat originel de ce phocidé ait été la banquise.