Étude comparée du comportement de cour de Triturus alpestris alpestris (Laurenti, 1768) et Triturus alpestris cyreni (Wolterstorff, 1932) (Amphibia, Caudata) : approche évolutive

  • A comparative study of courtship behaviour of Triturus alpestris alpestris (Laurenti, 1768) and Triturus alpestris cyreni (Wolterstorff, 1932) (Amphibia, Caudata) : an evolutionary perspective

p. 133-258

Résumés

The species concept in the animal world is very abstract. With diverse methods scientists try to place boundaries between species. But this is generally theoretical. Indeed species are in continuous evolution, located more regularly between two evolutionary categories than inside a well -defined one. In this study we are interested by the courtship of two allopatric subspecies of the Alpine newt, Triturus alpestris alpestris and T. a. cyreni. We investigate the behaviour of two closely related taxa, in experimental conditions, to display the basis of behaviour evolution and isolating mechanisms prominently.

We have identified 24 behaviours in the male display and principally 3 in the female (negative, static, positive). Sexual encounter will be divided in four stages : orientation during which animais are meeting, fan and lean-in exhibition phases during which the male displays and the spermatophore transfer sequence where the male deposits a spermatophore and displays also. The qualitative differences between subspecies are weak and concern principally amplitude of movements. From a qualitative level some differences were underlined. So T. a. alpestris touches the female with his snout frequently, whereas T. a. cyreni whips more often. The two subspecies don't use the same strategy with a non-responsive female. Indeed the T. a. alpestris male can easily enter in spermatophore transfer phase without the positive response of female. In order to attract the latter, he executes worm-like movements : in this way he lures a negative female. On the contrary, T. a. cyreni rarely deposits a spermatophore when the female is not receptive. He therefore makes very little use of the lure system. The analysis of male behaviours in relation with female response have allowed us to establish a model which assumes that some behaviours are exhibited by the male only when his internal energy and that of the female go beyond a particular level.

Some stereotyped behaviours (e.g. distal fan) concern movements whose amplitude is variable. We think that this movement modulation could be the foundation of a behaviour evolution and isolating mechanism. The female is indeed sensitive to these variations : in this way communication is possible between transmitter and receiver. The new variants problem is thus resolved. The fanning frequencies vary with temperature. They are weak at low temperatures. We consider this modulation as an adaptation to extreme and unpredictable habitats, e.g. in high altitude lakes and temporary ponds.

The observed behavioural differences are in a lower level than between separate species, like T. helveticus and T. vulgaris. Moreover sperm transfer is likely between the two taxa. In conclusion the present data confirm the existence of two distinct subspecies T. a. alpestris and T. a. cyreni as detected by previous authors using allozyme and osteological analysis.

La notion d'espèce dans le monde animal est assez abstraite. Par diverses méthodes, les scientifiques tentent d'y apposer des frontières. Mais cela reste bien souvent seulement une vue de l'esprit. En effet, les espèces sont en continue évolution, situées plus souvent entre deux catégories évolutives qu'au sein d'une bien définie. Dans la présente étude, nous nous sommes intéressés au comportement de cour de deux sous-espèces allopatriques du triton alpestre : Triturus alpestris alpestris et T. a. cyreni. Nous étudions le comportement d'espèces phylogénétiquement fort proches, en situation expérimentale contrôlée, afin de mettre en évidence des prémices de différenciation qui pourraient être à la base de l'évolution du comportement et de mécanismes d'isolement.

Nous avons identifié 24 comportements chez le mâle et principalement 3 chez la femelle. Une rencontre peut être divisée en quatre phases : l'orientation durant laquelle les animaux se rencontrent, les phases d'exhibition en éventail et en étendard pendant lesquelles le mâle parade et la phase de transfert, pendant laquelle le mâle dépose un spermatophore, mais parade aussi. Les différences qualitatives entre les deux sous-espèces sont faibles et concernent surtout des amplitudes de mouvement. Par contre, plusieurs différences quantitatives ont été observées. Ainsi T. a. alpestris donne fréquemment des coups de museau à la femelle, tandis que T. a. cyreni donne plus souvent des coups de fouet devant la femelle. Les deux sous-espèces n'adoptent pas la même stratégie face à une femelle non positive. En effet, T. a. alpestris devance et dépose un spermatophore que la femelle soit positive ou non, tandis que T. a. cyreni requiert généralement une intervention positive de la part de la femelle pour initier de tels actes. Mais T. a. alpestris réussit parfois à transférer son spermatophore à une femelle non positive grâce à des mouvements vermiformes ayant un effet de leurre. L'analyse des comportements du mâle en regard de ceux de la femelle nous a permis de dresser un modèle motivationnel duquel il ressort que l'exécution de certains mouvements n'est réalisée que lorsque la sommation des états internes du mâle courtisan et de son récepteur dépasse un certain seuil.

Certains comportements stéréotypés (par exemple l'ondulation distale) concernent des mouvements dont l'amplitude est variable. Nous interprétons cette modulation de mouvements comme pouvant être à la base de l'évolution du comportement et d'un mécanisme d'isolement. En effet, la femelle étant sensible à ces variations, une communication est possible entre l'émetteur et le récepteur. Le problème des nouveaux variants est donc résolu. La fréquence de battement de la queue lors du mouvement d 'éventail est variable selon les conditions de température : elle est plus faible à basse température. Nous considérons cette modulation comme une adaptation à des milieux extrêmes et imprévisibles, tels les lacs d'altitude ou les mares temporaires.

Le niveau de différenciation comportemental entre les deux taxons est inférieur à celui constaté entre des espèces distinctes, tels T. vulgaris et T. helveticus. De plus, des transferts de sperme ont été observés entre les deux taxons. En conclusion, nous attribuons un statut subspécifique aux deux taxons étudiés et confirmons de la sorte les résultats des études alloenzymatiques et ostéologiques.

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Citer cet article

Référence papier

Mathieu Denoël, « Étude comparée du comportement de cour de Triturus alpestris alpestris (Laurenti, 1768) et Triturus alpestris cyreni (Wolterstorff, 1932) (Amphibia, Caudata) : approche évolutive », Cahiers d'éthologie, 16 (2) | 1996, 133-258.

Référence électronique

Mathieu Denoël, « Étude comparée du comportement de cour de Triturus alpestris alpestris (Laurenti, 1768) et Triturus alpestris cyreni (Wolterstorff, 1932) (Amphibia, Caudata) : approche évolutive », Cahiers d'éthologie [En ligne], 16 (2) | 1996, mis en ligne le 12 mars 2024, consulté le 26 juin 2024. URL : http://popups.uliege.be/2984-0317/index.php?id=755

Auteur

Mathieu Denoël

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