Gael Bibang Bengono, Alain Souza, Félicien Tosso, Robin Doucet, Aurore Richel & Jean-Louis Doucet

Les Dialium de la région guinéo-congolaise (synthèse bibliographique)

Résumé

Introduction. Le présent travail dresse une synthèse des connaissances sur le genre Dialium (Fabaceae, Dialioideae) dans la région guinéo-congolaise. Il examine plus particulièrement la possibilité de valoriser durablement le bois de ces espèces et les coproduits de leur transformation en vue de diminuer la pression sur d’autres espèces de bois durs dont les populations se raréfient.

Littérature. Bien qu’il n’existe pas de consensus parmi les botanistes, le genre Dialium comprendrait 44 espèces, dont 22 espèces seraient inféodées à la région guinéo-congolaise. Les différences entre espèces sont parfois ténues et les descriptions reposent sur un nombre limité d’individus. Les espèces vivant en forêt dense humide ont des structures de populations équilibrées. À part leur mode de dispersion, lequel est zoochore, les connaissances écologiques sont très lacunaires. L’absence de données sur la dynamique des populations est particulièrement problématique dans le cadre de l’aménagement durable des forêts. Les propriétés physiques, mécaniques et biochimiques du bois ont seulement été caractérisées pour un nombre limité d’espèces.

Conclusions. Cet article, en proposant une clé de détermination des espèces de la région guinéo-congolaise, a tenté de clarifier la taxonomie du genre Dialium tout en soulevant la nécessité de mener des études génétiques complémentaires. En Afrique centrale, certaines espèces du genre Dialium sont localement abondantes et semblent se régénérer correctement. Elles offrent de nombreuses perspectives de valorisation car leur bois est très durable et pourrait renfermer des molécules intéressantes. Les recherches à venir devraient se concentrer en priorité sur la dynamique démographique de ces espèces et sur les propriétés de leur bois.

Abstract

The Dialium of the Guinean-Congolese region. A review

Introduction. The present study provides a synthesis of current knowledge on the genus Dialium (Fabaceae, Dialioideae), focusing on the species of the Guinean-Congolese region. In particular, it examines the possibility of sustainably using the wood and sawing co-products of Dialium species in order to reduce the pressure on other hardwood species whose populations are declining.

Literature. Although there is no consensus among botanists, the Dialium genus is known to include 44 species, 22 of which are endemic to the Guinean-Congolese region. The differences between species are sometimes tenuous, and descriptions are based on a limited number of individuals. Species living in rainforests have balanced population structures. Apart from their mode of dispersal, which is zoochorous, ecological knowledge of Dialium species is very incomplete. The lack of data on population dynamics is particularly problematic in the context of sustainable forest management. The physical, mechanical and biochemical properties of the wood of these plants have only been characterized for a limited number of species.

Conclusions. By proposing a key for determining the Dialium species of the Guinean-Congolese region, this article has attempted to clarify the taxonomy, while raising the need for further genetic studies. In Central Africa, some species of the genus Dialium are locally abundant and seem to regenerate well. They offer many prospects for development because their wood is very durable and could contain molecules of interest. Future research should focus primarily on the demographic dynamics of these species and the properties of their wood.

Table des matières

Reçu le 4 décembre 2020, accepté le 3 juin 2021, mis en ligne le 30 juin 2021

Cet article est distribué suivant les termes et les conditions de la licence CC-BY (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.fr)

1. Introduction

1En Afrique, pour des raisons de marché, les rendements de matière de la transformation des bois tropicaux (volume de produits sur volume de grumes entré en usine) sont très faibles (30 % pour les sciages et entre 45 et 50 % pour les placages déroulés et les contreplaqués) (FRM, 2018). Cela s’explique d’une part par les règles exigeantes de classement des bois sur les marchés internationaux (ATIBT, 2017) et, d’autre part, par la concurrence déloyale du bois illégal sur les marchés nationaux (Reborredo, 2013). Cette concurrence empêche toute valorisation des sciages de moindre qualité suite à des coûts de transports prohibitifs. Par ailleurs, la valorisation de certaines espèces (comme les Dialium) demande des investissements supplémentaires car leur bois est très abrasif et nécessite d’utiliser des lames au carbure. Les coproduits de la transformation sont donc généralement brûlés, à défaut de pouvoir être valorisés. Cela se traduit par un gaspillage difficilement acceptable, alors que les espèces de bois durs traditionnels se raréfient (Biwolé, 2015 ; Gorel et al., 2015 ; Makemba et al., 2019), mettant en danger la survie de certaines entreprises.

2Aujourd’hui, les difficultés du secteur bois en Afrique centrale obligent les acteurs à s’orienter progressivement vers des essences regroupées sous le nom d’espèces de promotion (lesser known timber species) ou vers de nouveaux produits (Koyo, 1982 ; ATIBT, 2017). Ce paradigme suppose :

3– la mise sur le marché d’essences dont les propriétés technologiques et mécaniques sont supposées similaires à celles des espèces habituellement commercialisées ;

4– la valorisation éco-efficiente et directement applicable sur les sites de transformation des coproduits actuellement non utilisés par l’industrie du bois (ATIBT, 2017).

5L’exploitation de ces espèces à promouvoir devra en outre intégrer des modalités de gestion adaptées afin de garantir le maintien de leurs populations sur le long terme (Vantomme, 1991). En effet, l’exploitation forestière en Afrique centrale est extensive et s’apparente à une cueillette, en moyenne de moins de deux arbres par hectare tous les 20 à 30 ans. Bien que ce type d’exploitation ait un impact limité sur le couvert forestier, il engendre une raréfaction progressive des espèces héliophiles caractérisées par un déficit de régénération dans les forêts matures (Karsenty & Gourlet-Fleury, 2006). Il est donc indispensable d’avoir une connaissance approfondie de l’écologie des espèces mises sur le marché.

6Le genre Dialium, de la famille des Fabaceae (sous-famille des Dialioideae), regroupe de nombreuses espèces multi-usages, que ce soit pour la valorisation du bois ou des molécules (Raponda-Walker & Sillans, 1961). Le présent article ambitionne de synthétiser les connaissances disponibles sur les espèces de ce genre vivant dans le centre d’endémisme guinéo-congolais (White, 1986). Dans cette optique, ont été consultées les bases de données spécialisées suivantes : Science Finder, Sciences Direct, Scopus, Pubmed et Google Scholar ainsi que les ressources documentaires disponibles dans la bibliothèque de Gembloux Agro-Bio Tech (Université de Liège). La combinaison des mots-clés suivants a été utilisée en français et/ou leurs équivalents en anglais : Dialium, phylogénie, botanique, germination, densité de population, écologie, phénologie, croissance, valorisation, criblage phytochimique, sciures de bois, molécule. En outre, pour la taxonomie, les sites suivants ont été consultés : https://www.jstor.org/, http://www.ville-ge.ch/musinfo/bd/cjb/africa/, https://www.floredafriquecentrale.be, http://www.theplantlist.org/

2. Histoire de la taxonomie et phylogénie du genre

7La création du genre Dialium L. remonte à 1767, avec la description de l’espèce-type Dialium indum L. (Linnaeus, 1767), arbre originaire d’Inde, à feuilles composées pennées (sept paires de folioles) et à fleurs dotées de cinq pétales, de deux étamines avec des anthères oblongues et d’un ovaire supère. Deux autres espèces furent décrites quelques années plus tard : Dialium guianense (Aubl.) Sandwith (basionyme : Arouna guianensis Aubl.) d’Amérique tropicale par Fusée Aublet (1775) et Dialium guineense Willd. d’Afrique de l’Ouest par Willdenow (1796).

8Au cours du 19^e siècle, le débat autour de la classification des Dialium fut très animé. Il débuta par De Candolle en 1825 qui classa le genre dans la tribu des Cassieae, famille des Leguminosae et sous-famille des Caesalpinioideae. En 1892, Taubert proposa une subdivision du genre Dialium basée sur la présence ou non de pétales (Taubert, 1892). Il distingua deux sections : Arouna (espèces sans pétales) et Codarium (espèces ayant un ou deux pétales). Deux décennies plus tard, Harms (1915) établit une nouvelle classification basée cette fois sur les étamines et proposa trois sections : Eudialium (espèces à deux étamines), Mesodialium (espèces à cinq étamines) et Neodialium (espèces à dix étamines). Steyaert (1951), suite à la description de nouvelles espèces d’Afrique, d’Amérique tropicale et d’Asie, proposa une subdivision en sous-genres sur base du type de réceptacle. Il identifia deux sous-genres : Arouna (réceptacle en disque pubérulent) et Dialium (réceptacle absent ou peu développé) et scinda le sous-genre Arouna en deux sections sur base de la forme du filament. Plus tard, Hutchinson (1964) reconnut à son tour 70 espèces dans le genre, mais la classification du genre au plan infra-générique ne faisait toujours pas l’unanimité.

9En 1982, Rojo proposa une nouvelle classification en combinant des caractères morphologiques, de la palynologie, de la cytologie et de la phytochimie. Il reconnut finalement 27 espèces dans le genre qu’il réorganisa en sous-genres, sections et sous-sections. Le premier est le sous-genre Arouna dont le réceptacle des fleurs a un disque beaucoup plus large que l’ovaire. Il comprend deux sections : Arouna dont les anthères ont un apex pointu (sous-sections Pirula et Indranentosa dont le filament des étamines est respectivement droit et géniculé et Codarium dont les anthères ont un apex rétu). Les deux autres sous-genres présentent un disque absent, étroit ou aussi large que l’ovaire. Le sous-genre Dialium a cinq sépales. Le sous-genre Dansera a trois sépales et comprend deux sections : Hova (avec trois pétales) et Dansera (dépourvu de pétales).

10Toutefois des incertitudes demeurent. Certaines espèces (par exemple, D. hexasepalum Harms) considérées comme douteuses par Rojo (1982) sont reconnues par l’African Plant Database (version 3.4.0.) qui, à l’inverse, classe d’autres espèces en synonymie (par exemple, D. polyanthum Harms et D. pachyphyllum Harms).

11Finalement, en utilisant les séquences du génome chloroplastique matK, les Dialium ont été classés dans les Dialioidae reconnus comme un clade différent des Caesalpinioideae (LPWG, 2017). Cette sous-famille regroupe à présent 85 espèces et 17 genres dont le plus représenté est le genre Dialium avec 44 espèces recensées (LPWG, 2017 ; Zimmerman et al., 2017).

12Le genre Dialium serait proche des genres Apuleia, Petalostylis et Zenia sur la base de la phylogénie et des séquences chloroplastiques rbcL et matK (Kajita et al., 2001 ; LPWG, 2017).

3. Répartition géographique et description botanique des espèces guinéo-congolaises

3.1. Répartition géographique

13Le genre Dialium a une répartition pantropicale. Il est distribué entre le 19^e parallèle nord au Mexique et Belize jusqu'au 23^e parallèle sud à Madagascar (Rojo, 1982). En Afrique, on retrouve des représentants du genre du centre du SénégalÒ jusqu’à Maputo en Afrique australe. L’African Plant Database (version 3.4.0.) lui reconnait 30 espèces africaines (y compris malgaches) dont trois incertaines (voir ci-après).

14En considérant les incertitudes susmentionnées, et en confrontant les différents travaux, c’est la région guinéo-congolaise qui comporterait le plus d’espèces. Vingt-deux espèces seraient présentes (en excluant D. graciflorum Harms, D. latifolium Harms, D. poggei Harms dont le statut est unanimement incertain). Ce nombre intègre des espèces rejetées par Rojo (1982) et inclut des espèces qu’il considère comme de bonnes espèces (Tableau 1). La figure 1 présente la distribution géographique par sous-centre d’endémisme (White, 1979 ; White, 1986 ; White, 1993) de 21 espèces pour lesquelles des données d’occurrence sont disponibles.

Figure 1. Représentation de la distribution géographique des Dialium par sous-centre d’endémisme dans la région guinéo-congolaise — Geographical distribution of Dialium by sub-centre of endemism in the Guinean-Congolese region.

Les points d’occurrence proviennent des bases de données du Conservatoire et Jardin Botaniques de la Ville de Genève (CJBG, 2020), du Catalogue of Life Partnership via Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2020) et de la base de données RAINBIO (ArcGis version 10.4.1) — The points of occurrence come from the databases of the Conservatory and Botanical Garden of the City of Geneva (CJBG, 2020), the Catalogue of Life Partnership via Global Biodiversity Information Facility (GBIF, 2020) and the RAINBIO database (ArcGis version 10.4.1).

3.2. Caractérisation botanique

15La description botanique des espèces du genre Dialium de la région guinéo-congolaise est établie avec détails par plusieurs auteurs. Selon Steyaert (1952), les Dialium sont des arbres moyens ou grands, rarement des arbrisseaux. Leur fût est droit, parfois tortueux. Leur base peut avoir des contreforts moyennement développés. L’écorce est lisse ou écailleuse et la tranche exsude une gomme-résine rouge ou brunâtre. Les feuilles sont composées imparipennées, à pétiole et pétiolules épaissis à la base, ridés transversalement. Les folioles, dont le nombre varie entre 3 et 21, sont généralement subopposées à alternes, parfois opposées. Elles sont entières avec un réticulum plus ou moins dense. Les inflorescences sont des panicules terminales, parfois axillaires. Les bractées cupulaires sont caduques, à indument plus ou moins soyeux. Les boutons pyramidaux ou ellipsoïdes ne dépassent guère 6-7 mm de long, à préfloraison du calice quinconciale. Les fleurs hermaphrodites sont pédicellées ; avec 5 à 6 (7) sépales subégaux ; 0 ou 1(-3), rarement 5 petits pétales, de ± 2 mm de long. Les étamines, généralement 2, parfois 5, rarement 10, sont insérées sur le bord du disque, à filet droit ou géniculé. L’ovaire est sessile et central ou stipité et généralement excentrique, densément velouté. Il est uniloculaire et contient deux ovules. Le style est dressé, aussi long que l'ovaire. Le fruit est une gousse indéhiscente, globulaire ou discoïde, à pulpe entourant une ou deux graines. Celles-ci sont subréniformes, à testa sillonné.

16Rojo (1982) propose une clé d’identification des espèces qui s’avère toutefois peu pratique sur le terrain car elle se base essentiellement sur les caractéristiques des fleurs. Tenant compte d’espèces mises avec certitude en synonymie, de celles pour lesquelles il n’existe pas de consensus et d’autres découvertes ultérieurement (Breteler, 1994), nous proposons une nouvelle clé pour les 22 espèces potentielles de la région guinéo-congolaise. Elle se base essentiellement sur les caractéristiques des feuilles et des fruits, ces derniers demeurant présents assez longtemps à la base des arbres les ayant produits. Toutefois, vu la proximité de certaines espèces, le recours à des caractéristiques florales n’a pu être totalement évité (Tableau 1, Figure 2).

Figure 2. Partie de (a) fût, (b) plantule et (f) tranche exsudant un liquide poisseux rougeâtre de Dialium lopense ; (c) fleurs de Dialium cf. polyanthum ; (d) fruits et (e) feuilles de Dialium dinklagei — (a) trunck, (b) plant and (f) slash exuding a sticky reddish liquid of Dialium lopense; (c) flowers of Dialium cf. polyanthum; (d) fruits and (e) leaves of Dialium dinklagei.

© J.-L. Doucet

4. Écologie

4.1. Exigences environnementales

17Les espèces du genre Dialium de la région guinéo-congolaise sont rencontrées sous les climats équatoriaux à tropicaux Af, Am et Aw de la classification de Köppen (Kottek et al., 2006). Elles fréquentent divers types d’habitats (Rojo, 1982 ; Pendje, 1994 ; White & Abernethy, 1996 ; Doucet, 2003 ; Lemmens et al., 2012 ; Meunier et al., 2015). Certaines espèces sont observées préférentiellement dans les savanes boisées ou dans les galeries forestières, c’est le cas de D. angolense, D. kasaiensis, D. englerianum et D. guineense. D’autres affectionnent particulièrement les forêts riveraines, notamment D. reygaertii, D. pobeguinii et D. zenkeri. Enfin, certaines sont plutôt indicatrices de forêt sempervirente âgée : D. pachyphyllum, D. pentandrum, etc. La plupart des espèces sont majoritairement retrouvées à des altitudes inférieures à 1 000 m. Toutefois, D. angolense a été observée sur les rochers de quartz entre 700 et 1 275 m d'altitude (Oliver, 1871).

4.2. Densités et structures de population

18Concernant les espèces forestières, les inventaires d’aménagement fournissent, au niveau du genre, de précieuses informations sur les densités et répartitions par classe diamétrique (Réjou-Méchain et al., 2011). L’obtention de données spécifiques est plus délicate, surtout dans le genre Dialium, car la distinction des différentes espèces est une tâche très complexe. Au Gabon, le terme « omvong » regroupe les espèces possédant de 3 à 5 folioles (D. pachyphyllum, D. angolense, D. polyanthum, D. lopense), alors que toutes les autres espèces sont regroupées sous le vocable « eyoum ». Au Cameroun, les espèces ayant 3 à 5 folioles sont appelées « eyoum » et les autres espèces « eyoum rouge, eyoum blanc, eyoum à petites feuilles, etc. ».

19Le tableau 2 présente les données issues d’inventaires d’aménagements de concessions forestières couvrant environ 1 600 000 ha au Cameroun et au Gabon. Ces données indiquent que les densités (diamètre à hauteur de poitrine : dhp ≥ 20 cm) varient selon le type forestier. Elles sont plus élevées en forêts sempervirentes qu’en forêts semi-décidues. Les Dialium ayant de 3 à 5 folioles peuvent atteindre des densités de 6,42 pieds par hectare dans les forêts sempervirentes, alors qu’elles culminent à 0,23 en forêt semi-décidue. Les autres espèces de Dialium atteignent 2,7 pieds en forêt sempervirente et 0,58 dans les forêts semi-décidues. Les figures 3a, 3b, 3c et 3d illustrent les structures de population obtenues pour les deux groupes dans les concessions forestières pour lesquelles les données sont présentées dans le tableau 2. La structure de population est identique pour les deux groupes, qu’on soit en forêt sempervirente ou en forêt semi-décidue. Décroissant de façon exponentielle, elle suggère une régénération assurée dans le long terme. Le groupe des Dialium avec 3 à 5 folioles comprend toutefois des individus pouvant atteindre de plus gros diamètres.

Figure 3. Structures diamétriques globales du genre Dialium dans les forêts sempervirentes et semi-décidues du Cameroun et du Gabon — Global diameter structures of Dialium in evergreen and semi-deciduous forests in Cameroon and Gabon.

Source : Tableau 2 — Table 2.

4.3. Phénologie, dispersion des graines et germination

20Les espèces du genre Dialium dominent certaines forêts tropicales sempervirentes de plaine et du bassin central du Congo (Beaune et al., 2013c). La plupart fleurissent en saison des pluies sur une assez longue période (Aubréville, 1968). La présence de fruits a été signalée entre novembre et juillet au Gabon (Lemmens et al., 2012 ; White & Abernethy, 1996). Dialium lopense, par exemple, fleurit entre décembre et janvier et fructifie d’avril à début juillet (White & Abernethy, 2016). Le tableau 3 synthétise les rares informations disponibles sur les périodes de floraison et de fructification des Dialium de la région guinéo-congolaise.

21Les graines de D. aubrevillei ont probablement une dormance de type tégumentaire car les délais de germination peuvent varier de deux semaines à trois mois, avec un taux de germination modéré, généralement proche de 50 % (De La Mensbruge, 1966 ; Lemmens et al., 2012). L’endocarpe des fruits est adapté à l’endozoochorie (Beaune et al., 2013a ; Beaune et al., 2013b). Les graines sont dispersées par les primates (principalement les bonobos et les gorilles), les éléphants ou encore les petits rongeurs (Idani, 1986 ; Beaune et al., 2013a ; Ahoua et al., 2015 ; Haurez, 2015). Plusieurs travaux ont montré que les graines transitant par le tube digestif des primates ont un taux de germination plus élevé que les graines non ingérées (Takasaki, 1983 ; Idani, 1986 ; Beaune et al., 2013b). En outre, d’autres observations ont montré que de petits primates tels que les mangabeys noirs à crête (Lophocebus aterrimus) participaient à la dispersion des graines de Dialium en crachant les graines (souvent égratignées) après dégustation de la pulpe (Beaune et al., 2013a). En l'absence de disperseurs de graines, la dormance peut être interrompue par imitation du processus naturel, permettant à la graine d'absorber de l'eau, de gonfler et d'activer la germination (Beaune et al., 2013b). Beaune et al. (2013b) conseillent, par exemple pour D. corbisieri, de scarifier l’endocarpe à l’aide d’un couteau jusqu’à l’apparition de l’endosperme. Cela permet de passer d’un taux de germination de 0 à 96 %. Par ailleurs, un prétraitement de 5 min à l’acide sulfurique pur (H₂SO₄) des graines de D. guineense améliorerait sa germination (Todd-Bockarie & Duryea, 1993 ; McDonal & Omoruyi, 2003).

22La germination est phanérocotyle et épigée avec des cotylédons charnus (Rojo, 1982). L’hypocotyle et l’épicotyle mesurent de 2 à 5 cm. Les premières feuilles sont simples et opposées, verticillées par deux ou quatre, à limbe cordiforme ou arrondi à la base et longuement acuminé au sommet (D. aubrevillei, D. dinklagei, D. guineense) (De La Mensbruge, 1966).

5. Aménagement forestier

23En Afrique centrale, les forêts dédiées à la production de bois d’œuvre doivent faire l’objet d’un plan d’aménagement. Celui-ci repose notamment sur un inventaire statistique des ressources ligneuses, l’utilisation de tarifs de cubage, le respect de diamètres minimums légaux d’exploitation, le calcul de taux de reconstitution.

5.1. Tarif de cubage

24Très peu d’équations permettant d’estimer les volumes sont disponibles pour le genre Dialium. L’office national de développement des forêts du Cameroun (Ministère des Forêts et de la Faune, 2005) propose trois tarifs de cubage :

25V = 0,000672D^2,07027 (Éq. 1)

26V = 0,00005876 ^D2,253504 (Éq. 2)

27V = 1,858 - 0,03518D + 0,0010283D² (Éq. 3)

28où D représente le diamètre de l’arbre en cm, V est le volume de l’arbre en m³.

29L’équation 1 doit être appliquée dans les forêts sempervirentes, l’équation 2 dans les forêts semi-décidues et l’équation 3 dans les forêts de transition (congolaises). Toutefois, ces équations, non spécifiques au genre Dialium, sont potentiellement biaisées (Fayolle et al., 2013 ; Ligot et al., 2018), le nombre d’arbres et la gamme de diamètre ayant permis de les construire n’étant pas précisés (Ligot et al., 2018).

30Pour D. guineense, Akindele (2005) a construit un tarif de cubage à deux entrées (diamètre en cm et hauteur en m), à partir de 12 individus (diamètres compris entre 20 et 158 cm) (Éq. 4) :

31V = -0,0553+ 0,000560D^1,3336 H^0,9561 (Éq. 4)

32Enfin, au Gabon, pour D. pachyphyllum, Bile Allogho (1999) propose le tarif suivant (Éq. 5) :

33V = 9,72D^2,46 (Éq. 5)

34où D représente le diamètre en m et V le volume en m³

5.2. Diamètre minimum d’exploitation (DME)

35Le diamètre minimum d’exploitabilité ou DME est défini par les législations nationales. Il est fixé, pour toutes les espèces du genre Dialium, à 70 cm au Gabon (Loi n°16/01 du 31/12/2001) et en République centrafricaine (Loi n°08.022) et à 60 cm dans les deux Congo (Arrêté n°036/CAB/MIN/ECN-EF ; Décret n°2002-437 du 31/12/2002, article 91). Au Cameroun, il est de 50 cm (D. guineense, D. zenkeri) ou de 60 cm (les autres espèces) (ONADEF, 1992).

5.3. Taux de reconstitution et accroissements diamétriques

36Le taux de reconstitution (%RE) exprime la proportion d’individus exploités au cours d’une rotation (cycle d’exploitation) que l’on retrouvera lors de la rotation suivante. La formule généralement utilisée est celle fournie par Durrieu De Madron & Forni (1997) :

37%RE = 100 [B(1-Δ)(1-α)^R)]/A (Éq. 6)

38avec B : effectif des tiges d’avenir susceptibles de dépasser le DME après le temps de rotation, Δ : taux de dégâts dus à l’exploitation, A : nombre de tige de diamètre supérieur au DME en début de rotation, α : taux de mortalité naturelle annuelle, R : rotation (années).

39L’effectif susceptible de dépasser le DME au cours de la rotation dépend de l’accroissement diamétrique moyen. Peu d’informations sont disponibles dans la littérature à ce sujet. Au Cameroun, l’ONADEF (1992) suggère d’utiliser 0,35 cm·an^-1 pour D. pachyphyllum et 0,4 cm·an^-1 pour les autres espèces. À défaut de données locales, Picard & Gourlet-Fleury (2011) recommandent d’utiliser la valeur de 0,25 cm·an^-1 par tous les Dialium.

40Si le taux de reconstitution obtenu n’atteint pas le seuil minimal requis (Tableau 4), le DME devra être relevé afin d’y arriver. On parle alors de DMA (diamètre minimum d’aménagement).

6. Usages

6.1. Bois

41L’anatomie du bois de diverses espèces de Dialium a fait l’objet de plusieurs études et est bien décrite (Steyaert, 1951 ; Steyaert, 1953 ; Rojo, 1982 ; Lemmens et al., 2012). Elle se caractérise par un parenchyme en nombreuses couches tangentielles (2-6 par mm), plus fines que les bandes de tissus fibreux, tantôt continues et rectilignes, tantôt sinueuses et plus ou moins discontinues (Normand & Paquis, 1976).

42Les Dialium ont généralement des bois durables, résistants aux champignons, aux termites, aux térébrants marins et aux insectes (Meunier et al., 2015 ; Gérard et al., 2016). Le bois peut être employé en parqueterie, ébénisterie, pour le revêtement extérieur, pour la construction des ponts et d’autres usages industriels en travaux lourds (Gérard et al., 2011 ; Lemmens et al., 2012 ; Meunier et al., 2015 ; Gérard et al., 2016 ; Martin & Vernay, 2016). Par contre, ils ne peuvent être utilisés en milieux marins (Gérard et al., 2016 ; Martin & Vernay, 2016). La classe d’emploi est de type 4 (utilisation en contact avec le sol ou l’eau douce). Le tableau 5 dresse les caractéristiques physico-mécaniques et de durabilité naturelle des espèces étudiées.

43Aucune statistique concernant l’exploitation, la transformation ou la commercialisation des Dialium n’ayant été trouvée, il est raisonnable de penser que les volumes commercialisés sont très faibles. Cela pourrait notamment être dû à la difficulté de transformation de ces espèces. Le bois est en effet particulièrement désaffutant et le recours à des lames au carbure de tungstène est nécessaire (Gérard et al., 2016).

6.2. Usages traditionnels

44Les fruits de Dialium sont récoltés dans certains pays, plus particulièrement dans les régions sèches (Normand & Paquis, 1976 ; Ayessou et al., 2014). Acidulés et sucrés, ils sont très prisés par les populations (Oliver, 1871 ; Wild & Exell, 2007). La poudre des graines est utilisée comme succédané du café en Inde (Rojo, 1982). En pharmacopée, les décoctions d’écorces de D. angolense au Congo ou de D. guineense en Afrique de l’Ouest sont utilisées pour le traitement du paludisme (Yetein et al., 2013 ; Chinsembu, 2015). Dans le domaine magico-religieux, les cendres issues de la combustion d’écorces de D. dinklagei et de la peau de céphalophe bleu (Phitalomba congica) étaient autrefois utilisées au Gabon pour repousser la malchance durant les périodes de chasse et rapporter de gros butins (Raponda-Walker & Sillans, 1961). En artisanat, les écorces étaient utilisées pour la confection d’œuvres d'art et pour sculpter des figures comme des amulettes, des statuettes et des objets d'ornement (Raponda-Walker & Sillans, 1961)

45Enfin, le bois est traditionnellement utilisé dans les constructions de maisons ou de greniers, pour la fabrication de mortiers, de manches d'outils traditionnels, de charbon de bois ou comme bois de chauffage (Raponda-Walker & Sillans, 1961 ; Lokonon et al., 2013).

46Le tableau 6 synthétise les principales utilisations connues en médecine traditionnelle de quelques espèces du genre Dialium.

7. Valorisation des propriétés chimiques et biochimiques

47Les légumineuses comprennent généralement des glycosides cyanogénétiques, des saponines, des tanins, du mucilage et des anthocyanes (Saidi, 2019). Les alcaloïdes y sont aussi généralement communs (Trease & Evans, 2002). De nombreux genres de cette famille ont fait l’objet d’études phytochimiques, mais le genre Dialium demeure encore peu étudié. En effet, sur les 44 espèces de Dialium reconnues à ce jour, nous en avons recensé seulement 5 ayant fait état d’une étude d’activité et/ou d’un screening phytochimique. C’est D. guineense qui est de loin l’espèce la plus étudiée pour ses activités biologiques et sa composition chimique (Ogu et al., 2013 ; Moronkola et al., 2017 ; Ajiboye et al., 2018 ; Gnansounou et al., 2018). Globalement, très peu d’études ont fait état d’un criblage poussé basé sur des méthodes de chromatographie telles que la chromatographie liquide/gazeuse couplée à la spectroscopie de masse (LC-MS/GC-MS). Les activités les plus fréquemment rencontrées chez les espèces du genre Dialium sont de type antioxydant, antibactérien, antimicrobien et antiparasitaire. Certaines espèces permettraient aussi une régulation du taux de sucre dans le sang (Bero et al., 2009 ; Bero et al., 2011 ; Afolabi et al., 2018). Le tableau 7 présente une synthèse des études phytochimiques réalisées sur quelques espèces du genre.

48À ce jour, une seule molécule spécifique au genre a été mise en évidence. Il s’agit d’un triterpène appelé Dialiumoside (ou olean-18-ène) isolé de D. excelsum. Cette molécule a une cytotoxicité contre les cellules KB-3-1 du carcinome du col de l'utérus humain et les cellules KB-V1 multi-résistantes (Awantu et al., 2011).

8. Statut de conservation

49Certaines espèces de Dialium sont répertoriées dans la liste rouge de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN). La synthèse des statuts de vulnérabilité est dressée au tableau 8. Quatre espèces sont considérées comme menacées. Parmi celles-ci, seule D. hexasepalum est présente dans la région guinéo-congolaise.

50Selon Beaune et al. (2013c), ces espèces sont aussi menacées à cause de la chasse à but commercial vidant l’écosystème forestier des potentiels disperseurs de graines, dont les primates, ce qui pourrait perturber sur le long terme la dynamique de population de ces espèces (Terborgh et al., 2008 ; Beaune et al., 2013c).

9. Conclusions et perspectives

51De cette synthèse bibliographique, il ressort globalement que le genre Dialium reste très peu étudié. Si le genre est relativement bien documenté au niveau botanique, sa taxonomie est toujours soumise à controverse. De nombreuses espèces n’ont été décrites qu’à partir d’un très faible nombre d’échantillons et divers auteurs proposent de regrouper certaines espèces, mais les mises en synonymie proposées varient selon ces auteurs. Une taxonomie unanimement reconnue serait pourtant l’étape préliminaire à toute étude écologique ou à toute perspective de valorisation. Le recours à des marqueurs moléculaires pourrait permettre de clarifier le statut taxonomique des différents taxons abordés dans cette synthèse.

52Les connaissances en écologie (tempérament, croissance, reproduction, régénération) sont très lacunaires. Les paramètres (mortalité naturelle, croissance) utilisés lors des aménagements forestiers sont en conséquence imprécis.

53Les propriétés physico-mécaniques du bois ont été étudiées pour un nombre limité d’espèces. Par ailleurs, sur les 22 espèces potentielles de la région guinéo-congolaise, à peine trois ont fait l’objet d’un criblage phytochimique et/ou d’études de leurs activités biochimiques.

54Pourtant, dans un contexte de raréfaction des essences commerciales principales, il est indispensable de mieux valoriser les ressources en limitant la pression sur les espèces principales et en valorisant les coproduits issus de la transformation du bois. À l’inverse d’espèces dont les propriétés technologiques semblent proches (par exemple l’azobé, Lophira alata), les populations de Dialium affichent des structures de population particulièrement favorables à une reconstitution de la ressource sur le long terme (Biwolé et al., 2019).

55La transformation du bois devrait idéalement s’accompagner d’une valorisation des molécules issues des coproduits du sciage, d’autant que les quelques données biochimiques disponibles laissent entrevoir des perspectives particulièrement intéressantes. Ce secteur d’activité, qui est déjà très développé en Europe (par exemple, la fabrication des premiers aérogels par condensation des tanins, Szczurek et al., 2019), en est encore à ses balbutiements en Afrique. Les principes actifs issus du métabolisme secondaire des plantes sont pourtant utilisés depuis des époques très anciennes, par exemple pour leur potentiel antiparasitaire (Bakkali et al., 2008)

56En outre, la forte présomption de présence de polyphénols au sein des espèces du genre Dialium laisse entrevoir des perspectives potentiellement très intéressantes dans les domaines pharmaceutique, cosmétique et/ou agro-alimentaire.

Remerciements

57Nous remercions l’ensemble des sociétés dont les données d’aménagement forestier ont été valorisées (Pallisco, CEB-Precious Woods, GRUMCAM, SBL, Wijma). Nous remercions le projet PPECF EHPVAL (Essences à Haut Potentiel de Valorisation), les fonds ERASMUS et l’asbl Nature + pour le financement de nos travaux.

Bibliographie

Pour citer cet article

A propos de : Gael Bibang Bengono

A propos de : Alain Souza

A propos de : Félicien Tosso

A propos de : Robin Doucet

A propos de : Aurore Richel

A propos de : Jean-Louis Doucet