Résumé

Description du sujet. La compréhension des facteurs influençant les phénophases des plantes d’importance socio-économique est essentielle pour leur gestion durable. Cola millenii est un arbre dont les fruits sont comestibles.

Objectifs. La présente étude a analysé les différentes phénophases de l’espèce le long d’un gradient climatique au Bénin.

Méthode. Les évènements de feuillaison, floraison et fructification ont été observés au milieu et à la fin de chaque mois (environ chaque 15 jours) durant deux ans dans huit phytodistricts distribués entre la zone guinéenne et la zone soudano-guinéenne du Bénin.

Résultats. Dans les deux zones climatiques, C. millenii porte des feuilles toute l’année, mais l’intensité de la feuillaison varie au cours de l’année. On observe une forte chute de feuilles de janvier à mars. Cola millenii fleurit d’octobre à avril (saison sèche). Un décalage d’un mois a été observé dans le phytodistrict du Borgou-Sud où la floraison a démarré en novembre. Le pic de la floraison a été constaté en décembre. La fructification s’étend de novembre (nouaison) à juillet (saison sèche à mi-saison pluvieuse). Un décalage d’un mois a été également observé dans le phytodistrict du Borgou-Sud où la fructification a démarré en décembre. Le pic de fructification a été observé dans la période de février à juillet. Les fruits murissent de façon progressive dans cette période. La floraison et la fructification sont positivement corrélées avec la température maximale et négativement avec l’humidité relative de l’air. De même, la floraison est négativement corrélée avec la pluviométrie.

Conclusions. Cette étude fournit des informations importantes pour une gestion durable de l’espèce dans les régions climatiques où elle est rencontrée.

Abstract

Phenology of Cola millenii K.Schum. in Benin

Description of the subject. Understanding the factors influencing the phenophases of plants with socio-economic importance is essential for their sustainable management. The plant under study here, from this perspective, is Cola millenii, an edible wild fruit tree.

Objectives. This study analyzes the different phenophases of the species along a climatic gradient in Benin.

Method. Leafing, flowering, and fruiting events were observed in the middle and at the end of each month (around every 15 days) for two years in eight phytodistricts distributed across the Guinean zone and Sudano-Guinean zone of Benin.

Results. In both climatic zones, C. millenii bears leaves throughout the year, but the intensity of leafing varies over the year. We observed a strong fall of leaves from January to March. Cola millenii flowers from October to April (dry season). A one-month lag was observed in the South Borgou phytodistrict, where flowering started in November. The peak of flowering was in December. Fruiting extends from November (fruit set) to July (dry season to mid-rainy season). A one-month lag was also observed in the South Borgou phytodistrict, where fruiting started in December. The peak of fruiting was observed from February to July. Fruits gradually ripened during this period. Flowering and fruiting were positively correlated with maximum temperature and negatively with relative humidity. Likewise, flowering was negatively correlated with rainfall.

Conclusions. This study provides important information for the sustainable management of the C. millenii species in the climatic regions where it is encountered.

Reçu le 5 juillet 2020, accepté le 3 juin 2021, mis en ligne le 14 juin 2021

Cet article est distribué suivant les termes et les conditions de la licence CC-BY (http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/deed.fr)

1. Introduction

1La phénologie des plantes étudie les variations des phénomènes périodiques du développement végétal (Lebourgeois et al., 2006). Elle traduit les conditions écologiques récentes et permet aussi de faire un monitoring de la situation environnementale (Kouyaté, 2005). Le champ d’étude de la phénologie des plantes consiste à faire un suivi régulier des différentes étapes de leur développement et à étudier les facteurs qui l’influencent (Lebourgeois et al., 2006). En effet, plusieurs facteurs biotiques et abiotiques affectent les phénophases des plantes (Wolkovich et al., 2014). Cependant, la plupart des études indiquent que le climat (pluviométrie, température et photopériode) est un facteur essentiel affectant la phénologie des plantes en milieu tropical (Morellato et al., 2013 ; Wolkovich et al., 2014). L’étude des phénophases et des facteurs qui les influencent est donc importante pour comprendre la dynamique des populations dans les écosystèmes (Rosemartin et al., 2014). Par exemple, la période de floraison est très variable pour une même espèce parce qu’elle dépend de plusieurs facteurs dont la situation géographique de la plante (Arbonnier, 2002). Ainsi, les périodes de floraison sont souvent décalées dans le temps entre l’ouest et l’est, quand bien même les sites se trouvent sur une même isohyète (Arbonnier, 2002).

2La phénologie constitue un outil pour évaluer les réponses des plantes aux changements climatiques (Rosemartin et al., 2014 ; Zouaoui et al., 2014). À ce titre, elle apparait comme un élément clé de l’écologie des plantes car elle permet de mieux appréhender leur adaptation aux conditions climatiques (Diallo et al., 2016) et peut contribuer aux stratégies de gestion (Sinasson Sanni et al., 2017).

3L’intégration des essences forestières locales intéressantes dans les programmes de valorisation des ressources locales et de la diversification agricole, notamment pour l’alimentation et la pharmacopée traditionnelle et le besoin de satisfaire les marchés grandissants, requière la connaissance des cycles phénologiques de ces essences en vue d’une bonne programmation des périodes de récolte des différents organes de ces espèces (Kouyaté, 2005).

4Cola millenii K.Schum. est l’une des 50 espèces prioritaires fournissant des produits forestiers non ligneux identifiées au Bénin (Assogbadjo et al., 2017). Cette espèce est connue pour ses utilisations alimentaire, médicinale, magique, comme brosse végétale et emballage (Lawin et al., 2019). Elle préfère les forêts denses humides semi-décidues et les forêts denses sèches (observations de terrain). Elle est également rencontrée en formations saxicoles (Oumorou, 2003 ; Yedomonhan et al., 2008), en forêt galerie (Natta, 2003 ; Ganglo & de Foucault, 2006), en forêt inondable (Adjakpa et al., 2011) et en forêt marécageuse (Dan, 2009 ; Adjakpa et al., 2011).

5Elle est qualifiée de plante décidue par Burkill (2004), alors que Ademoh et al. (2017) indiquent qu’elle est sempervirente. Au Bénin, la floraison et la fructification de C. millenii s’observent en février, mars, août, novembre et décembre (Akoègninou et al., 2006). Les mois indiqués sont issus des exemplaires d’herbier et pourraient être incomplets (Akoègninou et al., 2006). Des données de suivis rigoureux de la phénologie sont donc nécessaires pour clarifier la phénologie de l’espèce et préciser le rôle probable des variables du climat.

6L’objectif de cette étude est :

7– de décrire les différentes phases phénologiques de C. millenii au Bénin ;

8– d’analyser l'influence des variables climatiques (pluviométrie, température et humidité relative) sur le comportement phénologique de l’espèce.

2. Matériel et méthodes

2.1. Milieu d’étude

9L’étude a été conduite dans huit districts phytogéographiques (Côtier, Pobè, Vallée de l’Ouémé, Plateau-Ouest, Plateau-Est, Zou, Bassila et Borgou-Sud) couvrant deux zones climatiques (zone guinéenne et zone soudano-guinéenne) du Bénin (Afrique de l’Ouest) (Figure 1). Ces districts phytogéographiques (encore appelés phytodistricts) ont des caractéristiques distinctes du point de vue du climat et du sol (Tableau 1). Tenant compte de la position géographique du phytodistrict du Plateau (les sites d’observation ouest et est étant distants d’au moins 140 km), deux sous-phytodistricts ont été distingués, à savoir Plateau-Ouest et Plateau-Est.

Figure 1. Milieu d’étude montrant les phytodistricts de présence de Cola millenii et les sites de collecte des données — Study area showing the phytodistricts of Cola millenii presence and the data collection sites.

2.2. Collecte des données

10L’étude phénologique a été faite sur 175 individus choisis au hasard (c’est-à-dire sans tenir compte ni de leur grosseur, ni de leur hauteur), à raison de 25 par phytodistrict. Les arbres choisis dans une même forêt sont distants l’un de l’autre d’au moins 100 m. Ces arbres sélectionnés (10,03 ≤ DBH ≤ 67,32 cm) ont déjà produit au moins une fois des fruits avant le début du suivi phénologique. Frankie et al. (1974) suggèrent trois conditions idéales pour une étude phénologique :

11– station relativement peu perturbée, à l'abri de pressions (coupes, feux de végétation, etc.) susceptibles d'entrainer une modification de la structure de la population ;

12– effectif élevé, pouvant représenter la population considérée afin d’établir les variations au sein des populations de l'espèce ;

13– suivi phénologique pendant plusieurs années afin d’établir la périodicité des différentes phases.

14Les sites de collecte des données ont été choisis en tenant compte de trois critères, à savoir :

15– le statut protégé de la forêt : ce choix a été fait pour limiter l’influence des pressions anthropiques sur les évènements phénologiques de l’espèce ;

16– la grandeur de la forêt : ce critère a été choisi par souci de représentativité ;

17– la densité élevée de l’espèce dans la forêt : ce critère a été pris en compte pour avoir la possibilité de choisir des arbres distants l’un de l’autre d’au moins 100 m.

18Ainsi, le suivi phénologique a été effectué pendant deux ans (janvier 2015 à décembre 2016) suivant le protocole de Kouyaté (2005) et en tenant compte des conditions suggérées par Frankie et al. (1974). Sur chaque arbre, les données enregistrées sont la présence ou l’absence de feuilles, d’inflorescences et de fruits (Ratovonamana et al., 2011 ; Alvarado et al., 2014). Les observations ont été effectuées deux fois par mois précisément au milieu et à la fin de chaque mois, soit environ chaque 15 jours. Chaque arbre a été étiqueté (Ratovonamana et al., 2011 ; Alvarado et al., 2014) à l’aide d’un tissu blanc pour faciliter son identification et éviter qu’il ne soit mutilé.

19La feuillaison est la période allant de la formation des bourgeons foliaires au jaunissement des feuilles sur pied et/ou de leur chute. Elle est marquée par un stade clé telle que la pleine feuillaison (abondance de feuilles) qui correspond à la période pendant laquelle plus de 50 % de feuilles vertes sont observées sur les arbres. S’étendant de la formation des bourgeons floraux jusqu'au dessèchement et/ou la chute des fleurs, la floraison est marquée par un stade clé (la pleine floraison) correspondant à une période où plus de 50 % des fleurs d’un arbre s’épanouissent. La fructification s’étend de la nouaison (début de la formation des fruits) jusqu’à la maturation (moment où la couleur des fruits passe du vert au rouge, rouge-orange ou jaunâtre). Chacune des phases est caractérisée par cinq stades phénologiques (Tableau 2) comme proposés par Grouzis & Sicot (1980). Les observations ont été effectuées à l’œil nu (observation visuelle et directe) et parfois à l’aide de jumelles pour la cime des arbres. Tous les stades de chacune des trois phénophases ont été observés. Les données climatiques mensuelles (pluviométrie, température minimale, température maximale et humidité relative de l’air) de la période d’observation ont été recueillies auprès du service météorologique du Bénin (Météo-Bénin) pour chacune des localités et ont permis d’examiner la corrélation entre le climat et les phénophases de feuillaison, de floraison et de fructification de C. millenii au Bénin. Ces données sont celles des stations météorologiques les plus proches des sites d’observations phénologiques. Il s’agit des stations de Cotonou, Bohicon, Savè, Natitingou et Parakou.

2.3. Analyse des données

20La proportion (en %) d’individus dans chaque phase et chaque stade de feuillaison, de floraison et de fructification a été calculée par mois. Des diagrammes phénologiques concernant les différentes phases ont été réalisés pour tout le milieu d’étude, par zone climatique et par phytodistrict pour illustrer la variation de cette proportion au cours des deux ans. Par rapport aux différents stades, un diagramme montrant la situation globale du milieu d’étude a été réalisé. Pour examiner la corrélation de chaque phénophase avec les variables climatiques, le coefficient de corrélation de Spearman a été utilisé. La significativité de la valeur du coefficient de corrélation a été testée dans le package « Hmisc » (Harrell et al., 2018) du logiciel R 3.3.2. (R Core Team, 2018).

3. Résultats

3.1. Phases et stades phénologiques de C. millenii

21Dans le milieu d’étude, C. millenii porte des feuilles toute l’année (Figure 2). On note la présence simultanée de bourgeons foliaires et d’anciennes feuilles tout au long de l’année (Figure 3a). La pleine feuillaison se déroule d’avril à décembre (Figure 3a). On observe une forte chute de feuilles (stade Fe5 : les rameaux de l'individu de l’espèce ayant des feuilles sèches ou jaunes sont au-delà de 50 % et/ou chute des feuilles) de janvier à mars dans tout le milieu d’étude (Figure 3a). L’arbre perd parfois plus de 80 % de ses anciennes feuilles au cours de cette période.

Figure 2. Diagramme phénologique de Cola millenii de 2015 à 2016 dans la zone d’étude — Phenological diagram of Cola millenii from 2015 to 2016 in the study area.

Figure 3. Stades phénologiques globaux de Cola millenii de 2015 à 2016 — Global phenological stages of Cola millenii from 2015 to 2016.

22L’entrée dans les mêmes phases phénologiques (floraison et fructification) ne se réalise pas au même moment au niveau de tous les arbres (Figure 2). Par exemple, 32 % des arbres sont entrés en floraison en octobre 2016, alors que ce taux a atteint 76,57 % en décembre.

23Cola millenii fleurit d’octobre à avril (Figure 2). La période d’abondance de floraison (stade Fl3 : présence de fleurs épanouies sur plus de la moitié des rameaux) est remarquée en décembre (Figure 3b).

24La période de fructification de C. millenii s’étend de novembre (nouaison) à juillet (Figure 2). La période d’abondance de fructification (stade Fr3 : plus de 50 % des fruits ont atteint la taille normale), quant à elle, commence à partir de février et s’étend jusqu’à juillet (Figure 3c), et les fruits murissent de façon progressive dans la même période (Figure 3c). Une fois mûrs, les fruits peuvent rester sur l’arbre, en bon état, jusqu’à trois mois avant de se détériorer.

3.2. Influence des conditions climatiques sur le comportement phénologique de C. millenii

25Les pourcentages d’arbres dans les différentes phases de floraison et fructification varient d’une zone climatique à une autre, d’un phytodistrict à un autre et d’une année à une autre (Figures 4 et 5). Dans la période d’octobre 2015 à avril 2016, il a été observé une tendance à la baisse du pourcentage d’arbres en floraison suivant le gradient sud-nord, c’est-à-dire de la zone guinéenne (Figure 4a) à la zone soudano-guinéenne (Figure 4b). La floraison démarre en octobre, sauf dans le phytodistrict du Borgou-Sud où elle démarre en novembre et prend fin en avril (Figure 5b), soit un mois de décalage. Contrairement à l’ensemble des phytodistricts où la fructification a démarré en novembre, c’est plutôt en décembre qu’elle a été constatée dans le phytodistrict du Borgou-Sud (Figure 5b). La floraison et la fructification chevauchent deux années. Mais c’est surtout en saison sèche (novembre à février) que l’espèce fleurit. La fructification démarre en saison sèche et se poursuit en saison des pluies. Au cours de la période d’octobre 2015 à avril 2016, la plupart des arbres n’ont pas fleuri et n’ont donc pas fructifié dans le phytodistrict du Zou (Figure 5h).

Figure 4. Diagramme phénologique de Cola millenii de 2015 à 2016 dans les zones climatiques — Phenological diagram of Cola millenii from 2015 to 2016 in climatic zones.

Figure 5. Diagramme phénologique de Cola millenii de 2015 à 2016 dans les phytodistricts — Phenological diagram of Cola millenii from 2015 to 2016 in the phytodistricts.

26Dans les deux zones climatiques, des corrélations négatives et significatives (Tableau 3) ont été observées entre la pluviométrie moyenne mensuelle et la floraison, entre l’humidité relative moyenne mensuelle et la floraison et entre l’humidité relative moyenne mensuelle et la fructification. Par contre, des corrélations positives et significatives (Tableau 3) ont été notées d’une part entre la température maximale et la floraison et, d’autre part, entre la température maximale et la fructification.

4. Discussion

4.1. Évènements phénologiques de C. millenii

27Cola millenii porte des feuilles toute l’année. Le même résultat a été obtenu par Ademoh et al. (2017) au Nigéria sur la même espèce et d’autres espèces du même genre dont Cola nitida et Cola acuminata. La perte de plus de 80 % des anciennes feuilles de l’espèce par moment suggère qu’une température très élevée dans une localité pourrait entrainer la défeuillaison totale des arbres de l’espèce dans les endroits où la réserve en eau du sol est faible.

28Tous les arbres n’entrent pas au même moment dans les mêmes phases phénologiques (floraison et fructification). Des variations similaires ont été constatées sur plusieurs plantes dont Acacia tortillis subsp. raddiana (Savi) Brenan au Sénégal (Diallo et al., 2016), Ziziphus lotus (L.) Lam. en Tunisie (Zouaoui et al., 2014), Ficus mollis Vahl en Inde (Yadav & Yadav, 2008) et Spondias mombin L. au Panama (Adler & Kielpinski, 2000). La variabilité des phénophases entre les individus correspond à une aptitude propre à chaque espèce dans la conquête du milieu (Seghieri & Simier, 2002). La pente, la disponibilité en eau du sol (Lobo et al., 2003 ; Mahamane et al., 2007), la nature du sol et l’altitude (Diouf & Zaafouri, 2003 ; Jaouadi et al., 2012 ; Zouaoui et al., 2014) pourraient justifier ces constats.

29Cette étude a révélé que l’espèce fleurit d’octobre à avril et que la période de fructification s’étend de novembre à juillet. Cependant, la flore analytique du Bénin indique que la floraison et la fructification de l'espèce se déroulent en février, mars, août, novembre et décembre (Akoègninou et al., 2006), mais les mois mentionnés ont été relevés à partir d’exemplaires d’herbiers et ne sont donc pas exhaustifs (Akoègninou et al., 2006). Par contre, au sud-ouest du Nigéria, la floraison de C. millenii est observée de janvier à mars et la fructification est enregistrée de février à mai (Adebola & Morakinyo, 2006). Ces variations dans les phénophases de l’espèce pourraient être liées aux conditions environnementales locales (Wolkovich et al., 2014).

4.2. Conditions climatiques et comportement phénologique de C. millenii

30La proportion d’arbres dans les différentes phases de floraison et fructification varie d’une zone climatique à une autre et d’une année à une autre conformément aux résultats de plusieurs études (Adler & Kielpinski, 2000 ; Yadav & Yadav, 2008 ; Zouaoui et al., 2014). Ceci peut s’expliquer par la variabilité climatique inter-zone et inter-annuelle. Le pourcentage d’arbres en floraison a diminué suivant le gradient sud-nord d’octobre 2015 à avril 2016. Cela pourrait être dû au fait que la floraison est une phase très dépendante des facteurs environnementaux (Jaouadi et al., 2012). De façon spécifique, il a été observé au cours de la période d’octobre 2015 à avril 2016 (moment habituel de floraison) une faible proportion d’arbres en phase de floraison et de fructification dans le phytodistrict du Zou (en zone soudano-guinéenne), comparativement aux autres phytodistricts, traduisant une variabilité des phénophases d’une localité à une autre. Ce résultat est similaire aux observations faites sur Tamarindus indica L. dans la même zone (Fandohan et al., 2015). Ceci peut s’expliquer non seulement par l’humidité du sol et la topographie (Lobo et al., 2003), mais aussi par la variabilité des conditions climatiques. En effet, les populations de C. millenii rencontrées dans le phytodistrict du Zou se trouvent sur les collines où l’humidité du sol pourrait constituer un facteur limitant pour la floraison et la fructification.

31Dans les deux zones climatiques, la floraison est négativement corrélée avec la pluviométrie et l’humidité relative de l’air, mais positivement avec la température maximale. Autrement dit, le pourcentage d’arbres en floraison diminue avec une augmentation de la pluviométrie et de l’humidité relative de l’air, mais augmente avec une augmentation de la température maximale. De même, la fructification est positivement corrélée avec la température maximale et négativement avec l’humidité relative de l’air, ce qui veut dire que le pourcentage d’arbres en fructification augmente avec une augmentation de la température maximale mais diminue avec une augmentation de l’humidité relative de l’air. Ceci suggère que la température, les précipitations et l’humidité relative de l’air sont des déterminants importants de la floraison et de la fructification (Crimmins et al., 2011 ; Morellato et al., 2013). Ces résultats sont conformes à ceux de Okullo et al. (2004) sur Vitellaria paradoxa subsp. nilotica (Kotschy) A.N.Henry, Chithra & N.C.Nair en Ouganda. En effet, il faut un certain niveau de précipitation et de température pour qu’un arbre fructifie (Rasamimanana et al., 2012). La forte chute de feuilles observées de janvier à mars (saison sèche) indique qu’une diminution de la pluviométrie entraine une augmentation de la défoliation conformément aux travaux de Ratovonamana et al. (2011) sur plusieurs espèces d’arbres (Adansonia rubrostipa Jum. & H.Perrier, Cedrelopsis gracilis J.-F.Leroy, Didierea madagascariensis Baill., Operculicarya decaryi H.Perrier, Poupartia minor (Bojer) L. Marchand, etc.) au sud-ouest de Madagascar.

5. Conclusions

32Les travaux de cette étude ont permis de fournir des informations utiles sur les différentes phénophases de l’espèce. Les observations successives ont révélé que C. millenii porte des feuilles toute l’année. Toutefois, le taux de couverture en feuilles varie au cours de l’année. Des variations ont aussi été observées au cours des phases de floraison et de fructification entre zones climatiques, districts phytogéographiques et années, dénotant en partie l’effet des facteurs abiotiques. Les corrélations significatives entre les phénophases et les conditions climatiques confortent cette thèse. Cette étude n’a pas pris en compte l’effet potentiel du diamètre des arbres ainsi que du type de sol qui sont aussi des déterminants importants de la phénologie de l’espèce. Néanmoins, la connaissance de la période de floraison et de fructification rapportée dans cette étude pourra permettre aux décideurs et aux populations locales de prendre la décision de réaliser des pare-feux pendant ladite période ou avant celle-ci autour de l’habitat de l’espèce. Cette activité devrait permettre d’éviter la destruction des fleurs par les feux de végétation incontrôlés, contribuer à maintenir une bonne fructification de l’espèce dans son habitat au profit des populations et protéger les ressources naturelles associées.

Remerciements

33Cette recherche a fait l’objet d’un soutien de la Fondation Internationale pour la Science (Suède), par l’intermédiaire d’une bourse de recherche accordée à Iboukoun Fidèle Lawin (Grant no D/5875-1). Kolawolé Valère Salako a bénéficié du soutien de Wallonie-Bruxelles International Belgique, à travers la bourse d’excellence post-doctorale (Bourse no SUB/2019/443681). Nous remercions Bienvenu Dossa pour son aide.

Bibliographie

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Pour citer cet article